zoo desarrollo embrionario (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Zoologia
Año del apunte 2014
Páginas 11
Fecha de subida 05/11/2014
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Apuntes de Zoologia (genetica, biologia, zoologia, microbiologia, biotecnologia, biologia ambiental, bioquimica, nanotecnologia, biomedicina, veterinaria)

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Desarrollo embrionario y cavidades corporales TIPO DE SEGMENTACIÓN DEL CIGOTO Y NÚMERO DE CAPAS GERMINALES PRIMARIAS Consideraremos la reproducción sexual. Durante el desarrollo del animal hay sucesos esenciales que se podrían resumir en:      Fecundación Segmentación y blastulación Gastrulación Organogénesis Crecimiento 1. LA FECUNDACIÓN La fecundación es un concepto asociado a la reproducción sexual, es el fenómeno que describe la unión del gameto masculino y el femenino. El ovulo es sinónimo de huevo y cigoto es un ovulo fecundado. Tanto en el ovulo como en el cigoto recién fecundado podemos distinguir una polaridad: polo animal y polo vegetal o vegetativo. En el polo animal está el núcleo y citoplasma y poco vitelo (sustancias de reserva). El polo vegetal básicamente acumula vitelo. En medio está el creciente gris, una acumulación de citoplasma, generalmente polirribosomas, esenciales para la regulación del desarrollo.
Una vez tenemos el huevo podemos distinguir diferentes tipos en función de la cantidad y distribución del vitelio:    Huevos oligoleciticos isoleciticos. Oligos (poco Vitelio) y iso (distribución uniforme). Los animales que tienen estos óvulos son los nemertinos, mayoría de moluscos, equinodermos, procordados y mamíferos como los marsupiales y euterios. Los euterios tienen tan poco vitelio que se dice que son aleciticos.
Huevos Mesoleciticos heteroleciticos. Meso (cantidad moderada) hetero (acumulados en granos). Hay gránulos pequeños al lado del polo animal y gránulos grandes al lado del vegetal.
Los anélidos, algunos moluscos, teleosteros (peces con esqueleto óseo) y anfibios tienen este tipo de huevos.
Polileciticos teloleciticos/ centroleciticos. Poli (mucho vitel). En los que son teloleciticos el núcleo y el citoplasma quedan relegados a un casquete periférico. Los cefalópodos, los seláceos, algunos anfibios, monotremas, reptiles y aves tienen este tipo de huevos. También hay huevos polileciticos pero que son centroleciticos, en este caso el citoplasma es periférico, el vitel ocupa la gran mayoría del huevo. Es típico de artrópodos (insectos).
2.1 SEGMENTACIÓN Ya está el cigoto formado, que es un huevo fecundado, que experimenta mitosis sucesivas.
Comienzan a formarse células que quedan unidas, al final se forma una estructura que tiene forma de mora y por eso se llama mórula. Durante este proceso hay mucha división celular pero no se aumenta la medida. Cada una de las células que se forma por la segmentación se llama blastómero. Los tipos de segmentación tienen que hacerse teniendo en cuenta la morfología del huevo.
  Segmentación total o holoblastica: puede ser igual o desigual. La total igual tiene lugar en los huevos isoleciticos (también pueden sufrir desigual). Los surcos de segmentación se extienden a lo largo de todo el cigoto. Se dice total porque todos los blastómeros de la mórula son de la misma medida e iguales. La desigual también la pueden experimentar isoleciticos e heteroleciticos. Los surcos se extienden a lo largo del cigoto pero como la distribución era heterogénea hay blastómeros pequeños en el polo animal y grandes en el vegetal o vegetativo.
Los pequeños se llaman micrómeros y los grandes macrómeros.
Segmentación parcial o meroblastica: puede ser discoidal o superficial. Quiere decir que los surcos de segmentación no atraviesan el cigoto debido a la gran cantidad de vitelo, por eso lo encontraremos en teloleciticos y centroleciticos. La discoidal tiene lugar en los huevos teloleciticos porque los surcos no cruzan todo el cigoto, se quedan limitados al polo animal, aparece un disco de blastómeros y en el resto es vitelio. Los huevos centroleciticos (citoplasma periférico) tienen segmentación parcial superficial, el núcleo experimenta un gran número de mitosis, se divide mucho y aparecen muchos núcleos, lo que se llama masa cenocítica (masa de vitelio con muchos núcleos)*. En una segunda fase los núcleos comienzan a trasladarse a la zona periférica donde hay citoplasma, y allí se forman membranas, obteniendo una capa periférica de blastómeros.
*Esta masa puede haberse originado porque había muchas células que pierden sus membranas y forman esta estructura llamada en este caso sincitio; o bien por una única celula que sufre cariogenesis pero no citogénesis y entonces se generan muchos núcleos, lo que se conoce como cenocitio, que es nuestro caso.
Hay otra clasificación según el destino de los blastómeros   Segmentación indeterminada: cada blastómero, si se separa da lugar a un individuo completo, es propio en deusterostomos.
Segmentación determinada: cada blastómero da lugar solo a una parte determinada del individuo, se da principalmente en protostomeros.
Según la disposición que adoptan los blastómeros:   Radial: va asociada al a segmentación indeterminada. Durante este proceso los surcos se forman horizontales o verticales. Esto determina que se formen capas de blastómeros perfectamente superpuestas. Si establecemos un eje de polaridad veremos que la disposición de los blastómeros es radial, situadas alrededor del eje unos encima de otros.
Espiral: va asociada a la segmentación determinada.
Los planos de segmentación son oblicuos. Es decir, un blastómero hijo queda en medio de dos blastómeros padres, se forman capas de blastómeros horizontales pero de posición alternada. Si miramos el eje de polaridad la mórula tiene una disposición espiral, los blastómeros se distribuyen en espiral.
2. 2 BLASTULACIÓN Una vez se ha formado la mórula aparece la blástula. El proceso de formación de la blástula se llama blastulación. Según el tipo de segmentación tenemos diferentes tipos de blástulas. Podemos reconocer diferentes tipos de blástulas:     Celoblastula: tiene una gran cavidad interna llamada blastocele Esteroblastula Discoblastula Periblastula La celoblastula procede de una segmentación total (igual o desigual). Se caracteriza porque el blastocele está rodeado por una capa regular de células. Hay dos tipos de celoblastulas:   Cuando la segmentación ha sido total igual el blastocelo es más grande Cuando la segmentación ha sido total desigual es más pequeño El blastocele contiene líquido blastocélico, y está rodeado por células regulares. Dependiendo del tipo de segmentación hay blástulas que no tienen blastocele, tienen blastocele virtual porque tendría que estar pero no está.
3. GASTRULACIÓN Es una reorganización tridimensional de la blástula. A través de este proceso se forman dos capas germinales primarias que se llaman ectodermo y endodermo. Dependiendo de cómo sea la blástula se generara un tipo de grástula u otro. Uno de los modelos de gratulación es el de invaginación o embolia, aunque hay más casos (ingresion, delaminacion, epibolica, involucion…). Ejemplo: el desarrollo en un erizo de mar con un huevo isoleciticio, segmentación total igual, indeterminada, radial.
En consecuencia se forma una celoblastula y la gastrulación es por invaginación o embolia. Aparece una depresión en una parte de la blástula que va progresando (una invaginación), crece hacia la parte interior, ocupando el blastocelo hasta constituir una grástula. La etapa final del profeso da las siguientes partes de la celográstula:    Arquenteron: una nueva cavida delimitada por una capa germinal primaria de células llamada endodermo. Se abre al exterior a partir del blastoporo. Esto generá el tubo digestivo.
Endodermo: da lugar al epitelio del tubo digestivo Ectodermo: capa externa de la grástula, es otra capa germinal primaria. Da lugar al epitelio de la superficie corporal (epidermis).
 Blastoporo: puede dar boca (protostomos) o ano (deuterostomos) En otro ejemplo, el de un Nemerti, vemos que en este caso tenemos un huevo isolecitico de segmentación total y desigual, se comienza a formar la grástula como en este ejemplo que vimos, y después el arquentero forma el tubo digestivo, ocurre todo igual que antes.
Hay otras posibilidades en las cuales el arquenteron y el blastoporo se forma por procesos secundarios, porque tanto el arquenteron como el blastoporo se forman por procesos diferentes. En todos los casos se forma siempre endodermo y ectodermo. Hay organismos que su progreso termina aquí, en estado adulto solo tienen estas dos capas pero modificadas. Los animales cuyas estructuras derivan solamente de dos capas germinales se llaman Diblaticos, y coinciden con los Radiata. Por ejemplo el filum Cnidaria (pólipos y medusas) son sencillos porque solo tienen ectodermo y endodermio, y en medio una masa gelatinosa llamada mesoglea, donde generalmente no hay células o muy pocas.
En el resto de animales con tejidos presentan una tercera capa germinal llamada mesodermo, que se forma entre el ectodermo y el endodermo. Hay varias posibilidades en su origen: puede derivar del ectodermo, del endodermo o de los dos, dependiendo del grupo. Los animales que tienen estas tres hojas germinales primarias se llaman triblasticos, coinciden con los bilaterales. Todos los Bilateria (grupo monofilético) son triblasticos.
Hay algunos Bilateria que presentan una cavidad celomatica, que está limitada por el mesodermo, la capa que lo envuelve se llama peritoneo mesodérmica, de origen mesodermico. En relación al celoma de los bilaterales celomaticos hay dos procesos de formación del celoma:  Esquisocelia: el celoma se forma a partir de esbozos mesodérmicos, un grupo de células de origen endodérmico que se forman en la base del arquenteron, próxima a la zona del  blastoporo. Estas células se organizan de tal manera alrededor del tubo digestivo y delimitan una cavidad llamada celoma.
Enterocelia: se forman invaginaciones en la pared del arquenteron, que van progresando hasta que se separan totalmente de la pared del arquenteron, delimitando la cavidad celomatica.
Tendencias en el desarrollo en Bilateria:   Protostomos (moluscos, anélidos y artrópodos): tienen segmentación espiral del cigoto y el celoma se forma por esquisocelia, donde la boca deriva del blastoporo o de las proximidades del blastoporo.
Deuterostomos (equinodermos y cordados): presentan segmentación radial del cigoto, el celoma se forma por enterocelia y el ano deriva del blastoporo o de las proximidades de este.
En la mayoría de vertebrados, que son deuterostomos, padecen esquisocelia que se piensa que proviene de una enterocelia modificada.
4. TIPO DE CAVIDADES CORPORALES En el grupo bilateria puede existir cavidad primaria (llamada pseudoceloma) o secundaria (celoma). Una cavidad primaria se caracteriza por estar envuelta de matriz extracelular, cuando está envuelta por epitelio se dice que es secundaria (como el celoma, que estaba envuelta en el peritoneo mesotelico). En Eumetazoos podemos clasificarlos según las cavidades corporales:   Diblasticos (radiata): no tienen ninguna cavidad corporal, porque solo tienen ectodermo y endodermo.
Triblasticos (bilateria) o Triblasticos sin ninguna cavidad, se llaman acelomatos o Pseudocelomatos o blastocelomatos: tienen pseudoceloma, una cavidad primaria.
o Celomatos, tienen cavidad secundaria Si hacemos un tallo transversal en un polipolo (diblastico), veríamos que solo hay ectodermo (epidermis) endodermo (gastrodermis) y en medio (la mesoglea), es decir, no hay ninguna cavidad. En los triblasticos acelomados vemos que tienen ectodermo, endodermo formando el tubo digestivo y en medio una masa sólida de células mesodérmicas llamada parenquima. Es decir, hay mesodermo pero no delimitan ninguna cavidad. Son cuerpos de células musculares.
En los psudoparenquimaticos el ectodermo esta por fuera, después el mesodermo, un espacio y después la cavidad digestiva. La cavidad es psudocelomatica, no está completamente envuelta de mesodermo (una parte está en contacto con el endodermo) y por lo tanto no se llama celomático (tampoco constituye una cavidad secundaria total). El líquido pseudocelomatico se encuentra dentro de la cavidad pseudocelomatica, la cual son restos del blastocelo.
En eudocelomados la cavidad está envuelta de peritoneo mesodérmico, por lo que es un verdadero celoma. También hay peritoneo mesodérmico al costado del tubo y por lo tanto el líquido no está en contacto con el mesodermo. Muchos órganos se desarrollan dentro o alrededor del celoma, para mantenerlos en posición fija existe una doble capa de mesodermo llamada mesenterio, que mantienen por ejemplo el tubo digestivo en posición. El líquido que hay dentro de celoma es líquido celomático.
Si ahora miramos las relaciones evolutivas podemos establecer dos modelos. El concepto de complejidad creciente dice que los diblasticos son los más antiguos, después dentro del grupo de los triblasticos, los acelomados son los más antiguos, después los pseudocelomaticos y finalmente los celomáticos. La teoría del arquicelomado parte de la base de que el celoma es muy antiguo, primero aparecieron los diploblasticos que no tienen celoma, después aparece el celoma. Se supone que los acelomados y los protostomados han perdido el celoma como evolución (algunos grupos de protostomos).
4.2 METAMERIZACIÓN La metameria es la repetición seriada de unidades corporales al largo del cuerpo en celomados que tiene su origen en la subdivisión del celoma en cavidades separadas.
Estamos en un animal celomado, este se puede compartimentar, por ejemplo en los anélidos están segmentados (anillitos) los artrópodos… Nosotros también somos metamerizados aunque no lo podemos ver externamente. En el sistema esquelético, la columna vertebral son segmentaciones continuas, es decir tenemos metameria.
Un metámero es cada una de las unidades que se repiten en los animales metamerizados, un animal de estos tiene n metámeros. Estos metámeros tienen tabiques internos en un corte transversal. Un septo es un tabique interno que separa las cavidades celomáticas entre metámeros contiguos. En cada uno de los metámeros se repiten diferentes estructuras y órganos, por ejemplo en cada uno de los metámeros pueden haber aparatos reproductores, nefridios (órganos de excreción), ganglios nerviosos, etc. Estas estructuras se repiten en cada metámero. Los órganos que se repiten no son nunca de origen endodérmico, suelen ser de origen mesodérmico o ectodérmico, por ejemplo las patas. Hay tres tipos de metamerización:    Metamerización homónima: todos los metámeros son similares, como por ejemplo un anélido, los metámeros son iguales internamente y externamente.
Metamerización heterónoma: los metámeros son diferentes, se pueden agrupar en zonas que se llaman tacmas, como ocurre en artrópodos.
Pseudometameria: es una falsa metameria porque aunque tienen un aspecto segmentado esta no afecta al celoma, por lo que no se considera metameria. Segmentación lo consideraremos como pseudometameria, pero hay libros que dicen que segmentación es lo mismo que metameria. Los cestodas (astenias, parásitos intestinales) presentan anillos muy bien delimitados externamente, aunque los tabiques no afectan al celoma (son acelomados, es imposible que sean metamerizados). Entre el tubo digestivo y el ectocermo se encuentra el parénquima, no hay ninguna cavidad (celoma) por lo que la metameria es falsa. En los anélidos hay distintos aparatos reproductores, se van cargando de huevos y al final desaparecen los ovarios y testículos y aparecen anillos más pequeños cargados de huevos. Aunque se repitan órganos internos no se considera metameria auténtica.
En relación a esto, es dentro de los celomatos donde ha aparecido la metameria. Esta aparece en anélidos, artrópodos y cordata, se trata pues de una homoplasia porque aparece en distintos grupos, se ha originado de manera independiente en diferentes grupos (no hay ningún antepasado común metamero).
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