tema 9 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Profesor M.
Año del apunte 2016
Páginas 7
Fecha de subida 14/10/2017
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TEMA 9: ASIMILACIÓN DEL NITROGENO Y EL AZUFRE El nitrógeno y el azufre son compuestos que la planta necesita para sintetizar diferentes elementos. La planta tiene unos modelos de captación de estos componentes esenciales.
Necesita de un proceso previo de hasta incorporar la materia orgánica.
1. El nitrógeno La planta tiene el nitrógeno a gran alcance, pero él no está disponible. El nitrógeno atmosférico tiene un triple enlace covalente que no es disponible para la planta. Por lo tanto solo hay una forma de nitrógeno que la planta puede captar, cuando se encuentra en forma de nitrato.
Tenemos nitrógeno atmosférico que no podemos utilizar, solo por parte de las bacterias fijadoras que realizan la simbiosis con las plantas o a nivel del suelo (bacterias en los pelos radiculares), que concierten el nitrógeno gaseoso en amonio. Este amonio está en el suelo. La simbiosis se considera un proceso similar a la nitrificación del suelo.
El amonio es un compuesto que está muy reducido y las plantas no lo pueden asimilar.
Alguna planta si que puede cogerlo, de tal forma que lo oxida dando lugar a nitrito y este será transformado en nitrato. El nitrato es la forma en la que la planta podrá tomar el nitrógeno que está en el suelo.
El nitrato puede seguir el ciclo y mediante bacterias desnitrificantes, volver a transformarse en nitrógeno atmosférico o ser asimilad por las plantas. El nitrato asimilado por la planta será descompuesto por otros organismos y volverá al suelo en forma de amonio.
2. Fijación del nitrógeno Antes de obtener nitrato, tenemos el proceso de fijación de nitrógeno  nitrógeno atmosférico que pasa a formar parte del suelo gracias a las bacterias fijadoras. Esto lo realizan unas bacterias gracias a una enzima, la nitrogenasa, que solo presentan determinadas bacterias.
La función de la enzima es captar el nitrógeno atmosférico y transformarlo en primer lugar en amoniaco y después en amonio. Esto le cuesta energía a la bacteria, pero tanto los diferentes compuestos como los poderes reductores, la sirven para poder sobrevivir.
En definitiva, por cada molécula de nitrógeno atmosférico que se ha de romper, se precisan 16 ATP, 8 electrones y 8 protones.
La enzima nitrogenasa es activada por el magnesio e inactivada por el oxígeno.
3. Reducción y asimilación del nitrógeno Es un proceso en el cual tenemos nitrato, el cual es muy oxidativo y necesitamos de un compuesto muy reducido, el amonio. Se necesitan los protones y los electrones para poder pasar de un estado de oxidación de +5 hasta uno de -3. Esto se lleva a cabo en dos grandes fases:   Paso e nitrato a nitrito: gracias a la nitroto-reductasa. Esto se da a nivel del citoplasma, pudiéndose llevar a cabo tanto en las hojas como en las raíces (mayoritariamente en las hojas). El poder reductor proviene del NADH o del NADPH.
Los productos que se obtienen son el nitrito (compuesto tóxico para la planta) y el agua.
Paso de nitrito a amonio: el compuesto toxico activa una segunda enzima, la nitritoreductasa, que reducirá el nitrito a amonio. Así quedará eliminado el producto tóxico.
La nitrito-reductasa se encuentra en el cloroplasto, tanto en la hoja como en las raíces.
El poder reductor proviene de la ferrodoxina. Los productos de la reacción son el agua y el amonio (que también es toxico), que será desactivado inmediatamente. El amonio activa un nuevo sistema enzimático, el GS y GOGAT.
**Sistema enzimático GS o GOGAT Sistema Glutamina Sintetasa (GS) y Glutamato Sintetasa (GOGAT). El sistema solo función cuando hay amonio en la planta.
El amonio es captado por una molécula de glutamato. La reacción nos dará agua y glutamina, que porta el nitrógeno del glutamato más el nitrógeno del amonio (compuesto doblemente nitrificado). El glutamato es un aminoácido y la glutamina también.
Así, el nitrógeno que se encontraba en el interior quedará incorporado dentro de la planta. El que cataliza la unión del glutamato con el amonio es la glutamina sintetasa (GS).
La glutamina, juntamente con la unión de una cadena carbonada (oxoglutarato), dará dos glutamatos. Con esta reacción se consigue tener un grupo amino en un glutamato y otro grupo amino en otro glutamato. Esta reacción es sintetizada por el GOGAT. Uno de los glutamatos volverá a fijar el primer nitrógeno y el otro glutamato se considera un depósito extra de nitrógeno dado que tenemos el nitrógeno atmosférico dentro de la planta.
El glutamato, en presencia del oxaloacetato, dará un ocoglutarato y un asparato. Hay dos enzimas que catalizan esta reacción. El asparato es un AA neto a partir del cual se pueden sintetizar todos los AA que hay en la planta.
4. Regulación de la enzima nitrato-reductasa Sobre esta enzima recae toda la regulación. Siempre se encuentra en forma activa, pero si se encuentra fosforilada, se inactiva. Así que se puede encontrar de forma activa o inactiva. Toda la regulación depende de la fosforilación y desfosforilación de esta enzima.
La regulación se puede llevar a cabo a nivel enzimático o a nivel génico.
¿Cómo podemos tener más o menos cantidad de enzima activa? A nivel génico, la falta de glutamina no favorece la activación de la enzima. Si hay mucho nitrato o luz se activa la reductasa. Esta regulación no es sobre la propia enzima, sino sobre los genes de síntesis de la enzima. Esto es lo que se conoce como regulación génica.
Regulación enzimática: actúa sobre la fosforilación o desfosforilación de la enzima. La nitratoreductasa activa está realizando su función. Si es fosforilada, se inactiva. La enzima que la fosforila es una kinasa, que rompe ATP, cede el fosfato a la enzima, liberándose ADP. Este proceso de fosforilación se ve estimulado por la concentración de calcio y por la cantidad de tirosinas o cadenas carbonatadas.
Las tirosinas, si están en gran cantidad, inactivarán el proceso. Si la enzima está inactiva, pero se precisa, precisa de una fosfatasa que extraiga el fosfato y la activa. Esta fosfatasa se ve estimulada por la luz. Cuando hay luz se estimula la fosfatasa.
Así, en la regulación enzimática se incide sobre una kinasa o una fosfatasa, no sobre la propia enzima nitrato-reductasa.
5. El azufre Componente que la planta asimila mediante un proceso muy complejo.
El azufre está en el medio en forma de sulfato y así la planta no lo puede asimilar, por lo tanto habrá que reducirlo primero a sulfito y después a sulfuro.
6. Reducción del azufre Es el paso de un estado oxidativo de +6 a -2, así que hay una asimilación reductora. La planta toma el azufre en forma de sulfato que es reducido a sulfito y este, a su vez es reducido a sulfuro.
Esta asimilación reductora es divide en cuatro etapas:   Absorción: a nivel de las raíces. Se toma el azufre en forma de sulfato, distribuido vía xilema hasta la parte más alta (tallo y hojas) y redistribuida por vía floema. En ocasiones también puede tomar el azufre atmosférico (en suelos escasos de este compuesto).
Activación: se genera un gasto de energía. El sulfato se ha de activar y para ello se precisa la suma de un ATP a la molécula de sulfato, dando lugar al primer compuesto que es el APS (adenosisn-5’-fosfosulfato), que es el compuesto clave a la hora de comenzar toda la reducción. Por lo tanto, APS es el compuesto activo. La activación proporciona una cola de pirofosfato que aporta la energía.
La APS se puede volver a fosfatar dando lugar al PAPS (3’-fosfatoadenosin5’fosfosulfato). Es el primer compuesto que lleva sulfato dentro de su molécula. Este sulfato puede ser incorporado sobre la materia orgánica dando lugar a los ésteres, sulfatos, vitaminas… así, hay plantas que tienen azufre asimilado en forma oxidada (PAPS). Esto es así en las plantas inferiores, dado que en las superiores el paso de PAPS no se da, solo si se ha de incorporar fosfato oxidado, sino la reducción asimiladora se lleva a cabo mediante la APS.
 Reducción: esta y la siguiente etapa son la reducción y la asimilación o incorporación.
El sulfato que está dentro de la APS pasará a sulfito y después a sulfuro. La APS se incorpora a una molécula que ya está sulfurada y a través de la APS-sulfotransferasa dará lugar a un sulfito ligado y AMP. El sulfito será reducido mediante la sulfitoreductasa hasta conseguir sulfuro, que es la forma más reducida que se puede incorporar en la materia orgánica.
En las plantas inferiores, el sistema que funciona es el sulfito ligado o no ligado. En las plantas superiores, se sabe que el sulfito es reducido a sulfuro de manera libre (no es un sulfuro ligado). La reducción del sulfato a sulfuro solo se da en plantas y bacterias, pues los animales dependen de la ingestión de azufre reducido o sulfuro.
 Incorporación en la materia orgánica: se añade el sulfuro y es posa en la materia orgánica. El responsable es el componente O-acetilserina (OAS). El sulfuro más OAS, gracias a la cisteína sintasa, nos da cisteína y acetato. La cisteína es el primer AA sulfatado que tenemos en la planta a partir del cual se obtienen todos los AA sulfatados de la planta. La OAS proviene de un AA, la serina, junto con la acetil-CoA.
7. Regulación Toda la regulación recae sobre la O-acetilserina, que es el componente clave a la hora de regular toda la reducción asimiladora del azufre. Si este componente se está acumulando, diremos que hay poco azufre, de forma que tendremos que activar al APS-sulfotransferasa, que es quien nos aporta la cantidad de azufre reducido necesaria.
Si el que se acumula es la cisteína, diremos que está en bajo nivel la O-acetilserina, y por lo tanto, hay que incorporarla de otros lugares (es decir, hay que tomarlo de otras vías de suministración).
Necesitamos de la O-acetilserina porque es la que da lugar a los productos.
La regulación también se puede realizar a partir de la APS-sulforilasa y la APSsulfotransferasa.
También se puede absorber azufre atmosférico por los estomas, transformándolo en sulfato y reptando como si fuera absorbido por parte de las raíces. El problema es que este tipo de captación es que el compuesto sulfito que se crea a nivel de las hojas es toxico para las células de la planta.
La absorción del C, N y Z están estrictamente relacionadas. A la que una de ellas se ve alterada, las otras también quedarán alteradas.
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