Temes 10-11 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 9
Subido por

Vista previa del texto

10-11.REGULACIÓ DEL CREIXEMENT 10. CREIXEMENT VEGETAL La planta des que es forma fins que es mor canvia constantment. Trobem creixement vegetal des d’organismes unicel·lulars (Chlorella) fins a multicel·lulars (Angiospermes).
Les característiques del creixement vegetal són: - És un creixement indeterminat (no s’atura en arribar a l’etapa adulta) És localitzat – no creixen totes les zones, només les anomenades zones meristemàtiques.
La cèl·lula vegetal es divideix i alhora s’expandeix de manera isodiamètrica, és a dir, s’expandeix en tots els sentits.
Una cèl·lula meristemàtica és una cèl·lula petita i poc vacuolitzada. S’expandeix degut a la formació d’un gran vacúol que dóna el potencial necessari per expandir-se – fa els processos de turgència.
Entenem per creixement l’increment de massa, però la planta no només creix; es diferencia i s’especialitza. Tots els processos junts els anomenem desenvolupament.
És a dir: - - - CREIXEMENT: increment de mida de caràcter irreversible (no confondre amb les variacions de mida temporals) degudes a l’absorció o transpiració). Valor quantitatiu.
DIFERENCIACIÓ: els canvis permeten que un model de cèl·lula passi a ser un model de cèl·lula diferent (especialitzada). Expressa les variacions de caràcter qualitatiu.
DESENVOLUPAMENT: simultaneïtat en planta dels dos processos anteriors: creixement + diferenciació = desenvolupament.
MORFOGÈNESI: estudia l’origen d’una forma determinada a qualsevol nivell.
Per tant: creixement + diferenciació + morfogènesi = DESENVOLUPAMENT REPRESENTACIÓ GRÀFICA DEL CREIXEMENT Sachs proposa l’anomenada gran corba de creixement – és el creixement vegetal ideal, però les variacions poden ser moltes (condicions, espècie, edat...). Robertson, a finals del XIX, proposa que és alta al principi i que després baixa  edat.
Té 3 fases: 1. Fase de latència 2. Fase lineal 3. Fase de caiguda de creixement (estancació de la corba) Cada fase pot ser representada per un model matemàtic, però cap model matemàtic pot englobar tota la forma de la corba.
El responsable d’això és la gran vacuola vegetal amb la regulació osmòtica que s’hi fa, però també les propietats de la PC vegetal  cal trencar la rigidesa de la PC.
Bonner (anys 70) diu que el responsable d’induir l'extensió cel·lular és una hormona vegetal, l’auxina  hipòtesi el creixement àcid.
11. HORMONES VEGETALS Qualsevol planta superior té diferents nivells jeràrquics (diferents cèl·lules, òrgans i fases de desenvolupament) molt relacionats entre ells. Aquest vegetal que creix ha de tenir un control, un mecanisme regulador de tots els canvis als que està sotmès – aquesta regulació pot ser a nivell hormonal (compostos reguladors) o genètic (sobre la síntesi d’hormones). Principalment parlarem de la regulació a nivell d’hormones.
Les hormones són substàncies que produeix la planta i les definim com una substància produïda en petita quantitat i que actua a distància.
Van ser descobertes en el camp animal (segle XIX) i a nivell de vegetals s’anomenen per analogia fitohormones.
La diferència bàsica amb els animals és que NO hi ha un òrgan que les produeixi, molts poden fer-ho. El transport també és diferent. A més, una sola hormona pot regular vàries funcions i una funció pot ser regulada per vàries hormones (són inespecífiques i multifuncionals – sempre hi haurà una interacció).
Cada cèl·lula necessita uns nivells d’hormones.
NIVELLS CEL·LULARS D’HORMONA La planta té mecanismes per incrementar i disminuir la quantitat d’hormones a la cèl·lula.
Mecanismes per disminuir el pool d’hormona en cèl·lula: - Inactivació (conjugació) – Conjugat = H+C. Quan es desconjuga queda l’hormona lliure per entrar-la a la cèl·lula.
Oxidació (degradació) Transport (exportació) Mecanismes per augmentar el pool d’hormona en cèl·lula: - Biosíntesi (de novo) Transport (importació) Activació (desconjugació) Les fitohormones comprenen 5 grans grups de compostos: Auxines, Gibberel·lines, Citoquinines, Etilens i Àcid absòrbic (SA). Tots ajuden al desenvolupament de la cèl·lula però de manera diferent. Els 3 primers estimulen el creixement vegetal mentre que l’últim inhibeix el desenvolupament vegetal. L’etilè pot funcionar com a estimulant o inhibidor.
Fora d’aquest gran grup hi ha altres reguladors de creixement, com ara Poliamines, Brassinoesteroids, Àcid Salicílic (SA) i Àcid Jasmònic (JA). Per una raó o altra no entren en la definició clàssica de fitohormona així que regulen però els considerem reguladors de creixement.
Com a resum, la funció del grup hormonal és controlar el creixement i desenvolupament vegetal. Les funcions de cada un són: - - - Auxines: activen processos de creixement, floració, gemmes apicals, creixement de meristemes i formació d’arrels. Tot això provoca un creixement ràpid i notable.
Gibberel·lines: fan germinar les llavors i indueixen la formació de flors i fruits.
Citoquinines: retarden la caiguda de la fulla i l’envelliment i indueixen a la formació de nous teixits.
- Etilè: faciliten la maduració de fruits i la degradació de clorofil·la i fan caure les fulles (depèn de la situació). En el cas de les plantes aquàtiques (estrès per manca d’oxigen), l’etilè estimula la formació d’arrel. En el cas de les plantes terrestres estressades, l’etilè inhibeix el creixement.
- Àcid absísic (ABA): inhibeixen el creixement en plantes sotmeses a estrès. Fan que tanqui els estomes perquè s’aïlli de l’exterior.
REGULACIÓ PER FACTORS INTERNS La planta durant el seu cicle va patint una sèrie de canvis visibles en forma i funció. No només els compostos reguladors hi juguen paper, també la informació genètica pròpia de cada planta hi jugarà un paper fonamental.
La informació genètica es manté tot i els canvis. És el procés que s’anomena diferenciació. Aquest procés està basat en el concepte que anomenem totipotència – propietat de les cèl·lules vegetals definida com capacitat de regenerar un individu sencer si se li donen les condicions adequades per fer-ho.
La diferenciació és reversible: una cèl·lula pot desdiferenciar-se i iniciar una diferenciació diferent (iba pa tasho però se quedó en raís).
Durant aquest procés la planta aconsegueix una morfogènesi – generació de formes i teixits diferents.
Aquesta diferenciació està sotmesa a una polarització – les plantes tenen un eix polar que és diferent en el cap superior i en l’inferior. Ve definida a nivell de zigot i sempre tindrem la part aèria en un extrem i l’arrel en l’altre (sempre es mantindrà). La planta, si la girem, seguirà creant arrels pel mateix lloc.
REGULACIÓ PER FACTORS EXTERNS Durant el cicle biològic de la planta (germinació  floració  reproducció), factors com la llum, la Tª i la disponibilitat de nutrients són factors essencials pel seu desenvolupament.
Calen uns sensors que li diguin quanta llum, intensitat i ʎ en què arriba – calen mecanismes de lectura. Tots els factors externs que modulen la planta han de ser llegits de manera anticipada. Aquests mecanismes són canviants i la planta ha de poder anticipar-se i acomodar les diferents fases del cicle.
Tot això dóna informació perquè la planta s’adapti.
LLUM – Espectre llum visible Parlarem d’aquells receptors de llum externa. A la planta li arriba tot l’espectre visible i la planta l’ha de poder llegir. La planta té pigments que són sensors de diferents tipus de paràmetres: - Fitocroms – receptor de llum vermella en planta.
Forotropines i criptocroms Receptors de UV-B Tots aquests són pigments que van a part dels fotosintètics.
FITOCROMS Receptors de llum vermella. En planta, la llum vermella pot arribar com a roig o com a roig llunyà, el qual tendeix a infraroig. A una longitud de 600nm tenim vermell i a 700730 tenim l’infraroig. La planta ha de ser capaç de llegir això, i fa servir aquest fitocrom, el qual és una estructura que té dos tipus de forma: una que s’anomena Pr i és la forma inactiva, i una que s’anomena Pfr i és la forma activa (la conversió és fàcil i es dóna quan arriba llum roja). La llum roja estimula el receptor i el posa en la forma activa. Si el que arriba és llum infraroja, el fitocrom Pfr s’inactiva – el sensor detecta la llum que és bona per la planta i la que no ho és. Per tant el sensor va convertint Pr a Pfr. Segons la forma que tinguem sabrem si està arribant Roig o Roig llunyà. A nivell de planta això ja marca el tipus de llum. Si es forma Pfr hi haurà una fotoresposta. Si el Pfr s’inactiva, la resposta no es dóna, el fitocrom s’inactiva.
Les fotorrespostes del fitocrom les trobem en la germinació de llavors, en inducció floral, en moviments que fa la planta deguts a la llum (fototropismes), desenvolupament dels cloroplasts, en biosíntesi de diferents pigments i altres funcions.
S’han descobert diferents tipus de fitocroms: en total 5. El fitocrom A funciona a intensitat lumíniques altes i funciona diferent – Pfr és degradat quan el roig és massa alt (enlloc de revertir-se). El B va ser el primer en descobrir-se i és el aquí descrit. A i B estan presents en totes plantes. C, D i E són bastant desconeguts.
CRIPTOCROPMS i FOTOTROPINES Són sensors de llum blava i verda i receptors de llum UV – A (llum ultraviolada bona) respectivament. Són estructures que tan reduïdes com no, absorbeixen la llum. Les fototropines absorbeixen la llum UV-A (la foto biològica) i engeguen tot un seguit de cadenes de processos fins a donar la resposta concreta. Algunes fotorrespostes són l’obertura i tancament d’estomes, biosíntesi carotenoides, el moviment de plantes...
RECEPTORS DE UV – B Llum ultraviolada dolenta (fotoperjudicial). Els receptors absorbeixen aquesta longitud no bona i es degraden (se l’emporten).
LLUM – Fora l’espectre de llum visible Per fora de les longituds d’ona visible, les plantes també reben llum. La reben per sensors que estan fora de l’espectre i que informen la planta dels canvis en el seu entorn. Informen de: - Intensitat i període de la llum Direcció cap a on créixer Tipus de dia (sol, núvol) Tots aquests sensors (pigments sense activitat fotosintètica) donen informació a la planta per fer fotomorfogènesi (generació de formes com a conseqüència de la llum).
Com més receptors, més lectors de tot tipus, més avantatges a l’hora d’adaptar-se. És tot un integrat que la planta utilitza per desenvolupar-se.
FOTOPERIODISME És el fenomen de la durada relativa del dia i de la nit i la seva influència sobre el creixement (període de llum). En les nostres latituds ronda les 16 hores de llum i 8 hores de foscor.
Aquesta durada de la llum respecte la nit és important per la planta ja que li determina molts processos. Un dels que regula és el procés de floració; si no és correcte, la floració, fructificació i dispersió de llavors de la planta no es dóna.
En aquest procés de floració concretament es desencadena en: - - - PDC (plantes de dia curt) – plantes que necessiten llum fins un màxim (només volen unes determinades hores de llum, si se sobrepassa, les plantes la dinyen).
Exemples: arròs, cafè PDL (plantes de dia llarg) – necessiten un mínim d’hores de llum per engegar el procés de floració (és una mica el cas contrari).
Exemples: espinacs, menta, Arabidopsis thalina o La vida de la bella Itàlia PDN (plantes de dia neutre) – faran el seu cicle independentment de l’alternança llum – foscor.
Exemples: pèsol, ciclamen Altres processos influenciats a part de la floració: - Formació de tubercles Inici de dormició (període d’inactivitat metabòlic) Senescència (envelliment de les plantes Abscisió o caiguda de fulles Tipus de ramificació TEMPERATURA Ens interessen fisiològicament parlant les temperatures en les quals l’aigua de la planta és líquida i es pot moure lliurement (la temperatura òptima és de 20-25ºC, més baixes congela i més altes evapora).
La temperatura fluctua diària i estacionalment. Les variacions serviran d’estímul per a la regulació del cicle per part de la planta. Això permet distingir les varietats d’hivern o de primavera.
VERNALITZACIÓ La temperatura és la responsable de la vernalització. Aquest és un factor que influeix des de fora i pot determinar processos de la planta. És una inducció per fred de l’aptitud de la planta per florir (hi ha baixes temperatures que donen la capacitat de la planta a florir, sobretot en les nostres latituds – han de tenir unes hores de passar fred, ja que les fulles ho llegeixen i donen com a resposta la floració).
Aquest procés se suma al del fotoperíode per poder donar la floració (ja tenim dos factors externs que influencien el cicle de la planta).
La vernalització només pot ser revertida a nivell de laboratori amb un efecte desvernalitzador (com tractament a altes temperatures, d’uns 30ºC aproximadament).
DORMICIÓ La dormició és una mena d’stand-by metabòlic – és una supressió temporal del creixement visible (la planta està funcionant però en els seus mínims) de qualsevol estructura de la planta que tingui un meristema. La seva activitat metabòlica no s’atura, es manté a un ritme mínim. Serveix perquè faci les seves accions durant tota aquella època que no és del tot bona.
Trobem tres tipus: - - Ecctodormició: ve imposada per factors desfavorables ambientals (externs) com ara les baixes temperatures <5ºC, falta d’aigua... són condicions en que el metabolisme de les plantes no pot funcionar de manera òptima.
Endodormició: ve imposada per factors interns que determinen el creixement de la planta – hormones. Aquestes la imposen perquè estan rebent imputs des de fora i conclouen que a la planta no li interessa funcionar. Aquesta mana sobre les altres; és a dir, si es fa una endodormició, per sortir-ne s’ha de donar l’ordre des de dins de la planta (encara que el temps sigui perfecte). Ve determinada per la genètica de la planta, i es mantindrà la dormició tot i les condicions favorables mentre no es doni aquesta ordre.
- Cal una ordre interna per sortir-ne. Quin és el factor que ho determina? El número d’hores de fred que hagi passat – quan la planta llegeix que no n’hi haurà més, la treu de la dormició. Es defineix el concepte hores-fred (HF) com el número d’hores que passa la planta per sota de 7ºC aproximadament i que són necessàries pe trencar la dormició.
Una deficient acumulació d’hores de fred és perjudicial i sovint limitant pel creixement i producció – exemple ametller (s’equivoca, engega els mecanismes de producció abans d’hora però li suda el rave i fot ametlles igualment).
Hi ha un substitut de les hores de fred – hi ha unes hormones (gibberel·lines) que fan és substituir les hores de fred si no han estat suficients per les plantes per formar el seu fruit. Si són tractats en excés, les pomes per exemple són enormes i s’esberlen (potenciador de creixement de fruits a més d’aixecament de la dormició).
Paradormició: ve imposada per un factor concret. Quan el factor desapareix, la dormició desapareix. Per exemple, la gemma apical manté inactives les gemmes sub-apicals.
A nivell hormonal, l’ABA és dels 5 grups d’hormones el que s’encarrega de la dormició (inhibia el creixement). La resta d’hormones en aquests períodes de dormició estaran en baixes concentracions.
La fase de dormició comença al gener – un cop baixa l’ABA (s’acaba la dormició), les altres hormones estimulants de creixement comencen a pujar. És a dir, a mesura que arriba el bon temps, arriben al seu màxim (entre abril i juny) i fins aproximadament l’octubre, quan les estructures entren en el procés de dormició.
És un cicle fluctuant que optimitza el metabolisme de les plantes.
Degut a la complexitat dels processos fisiològics, cal una evolució molecular de la planta, una lectura dels factors externs i en conseqüència un ajust fisiològic a les condicions canviants, una fructificació i una perpetuació de l’espècie que es donarà en els moments més òptims del seu cicle biològic.
...