6.-Transporte vesicular (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2015
Páginas 4
Fecha de subida 22/03/2015 (Actualizado: 15/05/2015)
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Tema 6: Bases del transporte vesicular El transporte vesicular es altamente específico y en él están implicadas un gran número de proteínas. Existen 3 rutas vesiculares:    Biosintética/secretora: encargada de la distribución de proteínas Endocítica Recuperción: de proteínas KDEL y reciclaje de material.
1. Tipos de vesículas     COP II: transporte RER → AG COP I: transporte AG → RER e intra-AG Clatrina: implicadas en secreción (TGN → membrana) y formación de lisosomas (TGN → endosoma ← membrana) Retrómero: transporte endosoma → TGN 1.1. Revestimiento Está constituido por proteínas que polimerizan sobre la vesícula.
 Clatrina: un único tipo de proteína que forma trisqueliones.
 COP II: diferentes subunidades de la proteína Sec.
 COP I: diferentes subunidades Cop.
 Retrómero: diferentes subunidades.
1.2. Mecanismo de formación de vesículas 1. Reclutamiento de los componentes que forman la vesícula.
2. Se forma una “depresión revestida” de la membrana gracias a la polimerización de las proteínas del revestimiento.
3. La vesícula se separa por sí sola o gracias a proteínas.
4. El revestimiento desaparece.
1.2.1. Reclutamiento de componentes Se realiza gracias a GTPasas monoméricas, cuya activación depende de la unión a GTP: ARF (vesículas de clatrina y COP I) y Sar1 (vesículas COP II).
El paso de activada a desactivada depende de 2 enzimas: GAP (desactivación) y GEF (activación).
Las GTPasas inactivas son proteínas solubles que se encuentran en el citoplasma. Cuando es necesario formar una vesícula, la GEF activa la GTPasa. Esta sufre un cambio conformacional y muestra una cola hidrofóbica que le permite insertarse en la membrana donadora.
La GTPasa activa puede provocar por sí sola la polimerización del revestimiento, o activar unas PIPkinasas que generan cambios en algún fosfolípido de inositol (fosfolípido + azúcar fosforilado) de la membrana.
1.2.2. Selección de receptores Los receptores son los encargados de seleccionar el material que se debe vesicular.
Los fosfolípidos de inositol (PI) que modifica la GTPasa interactúan con los receptores.
También existe otro mecanismo en el que el receptor es reclutado por el propio revestimiento:  COP I/ COP II: una de las subunidades de la proteína es la que se une al receptor  Clatrina: existen adaptadores (adaptina y GGA) que se unen al revestimiento, al PI y al receptor.
2. Mecanismo del transporte vesicular 2.1.FIsión En el RER y el AG, las vesículas pueden separarse de la membrana donadora con facilidad. Pero la membrana plasmática es mucho más rígida, y, para que se produzca la fisión, es necesaria la actuación de la dinamina. Esta proteína extrangula el cuello de la vesicula, mediante el consumo de ATP, permitiendo la separación de la membrana donadora.
2.2. Pérdida del revestimiento En este proceso pueden estar implicados varios mecanismos: cambios en los fosfolípidos de inositol o la acción de una GEF.
Al perderse el revestimiento, quedan expuestas proteínas que permiten la fusión con la membrana diana ( receptores, RAB’s, SNARE’s). En la membrana diana existen proteínas RAB y SNARE complementarias a las de las vesículas.
2.3. Fusión de membranas La vesícula va buscando entre diferentes membrana su efector RAB ( por lo que se dice que la RAB facilita el reconocimiento). Tanto las v-SNARE como la t-SNARE poseen dominios helicoidales que se enrollan entre sí cuando la vesícula es reconocida. Su finalidad es eliminar todo el líquido entre ambas membranas, permitiendo su fusión.
Una vez se ha producido la fusión, unas proteínas desenrollan las SNARE’s utilizando ATP. Finalmente, las v-SNARE’s inactivas regresan a la membrana donadora en vesículas.
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