Desenvolupament i fotomorfogènesi (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 15
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

Tema 9: Desenvolupament vegetal El desenvolupament és una sèrie de canvis progressius, regulats en l’espai i en el temps, que donen lloc a l’estructura i la funció dels diferents òrgans d’una planta al llarg de tot el seu cicle vital. Aquest procés inclou tots els processos de creixement, diferenciació formació de patrons i eixos i la morfogènesi dels òrgans; i està regulat per senyals internes i per senyals ambientals.
Com a senyals endògenes, destaques les hormones vegetals, senyals mecàniques de les pròpies cèl·lules, senyals de defensa, metabòlits i reguladors del desenvolupament; i per senyals exògenes trobem la llum, la temperatura, la gravetat, la disponibilitat d’aigua i nutrients entre d’altres. La planta ha de ser capaç d’integrar totes aquestes senyals que rep i generar una resposta adequada per la situació que es troba.
Creixement El creixement és un canvi quantitatiu que es manifesta per un increment irreversible de la mida d’una estructura. Aquest creixement es pot donar per un canvi quantitatiu en el nombre de cèl·lules o un increment irreversible de la mida d’aquestes. Per avaluar el creixement es poden utilitzar diferents paràmetres, però per evitar errors és millor avaluar diferents paràmetres per extreure’n conclusions. Hem de distingir les divisions formatives, que donen lloc a llinatges cel·lulars i les divisions proliferatives que augmenten el nombre de cèl·lules d’aquests llinatges.
El creixement es dóna en les cèl·lules que s’han originat per la divisió de cèl·lules meristemàtiques, que són les residents dels meristemes; caracteritzades per una paret cel·lular primària, amb un vacúol reduït, de mida petita i molta activitat mitòtica. Podem diferenciar els meristemes en primaris, que són originats durant l’etapa d’embrió (apicals) i els secundaris que són generat durant un desenvolupament postembrionari. Els meristemes secundaris són els intercalars, originitats en els entrenusos; els axil·lars que donen lloc a les ramificacions; els laterals que es troben al llarg de tot el càmbium i els adventicis.
Els meristemes apicals es troben en l’extrem de l’estructura que generen i donen lloc a estructures indeterminades, el brot i l’arrel (originat pel SAM i el RAM); són potencialment immortals, la posició dels meristemes és molt concreta i s’automantenen. En canvi, les estructures determinades, com les fulles, tenen meristemes que presenten una limitació en el nombre de divisions i acaben desapareixent. En el cas de les fulles de monocotiledònies, aquest meristema pot entrar en repòs i reactivar-se quan la fulla ha perdut la seva mida. Els meristemes indeterminats poden donar lloc a meristemes reproductors.
Creixement dels meristemes apicals (RAM i SAM) En l’arrel el RAM és subterminal, i està protegit per la caliptra, un grup de cèl·lules endurides que segreguen mucigel, i redueixen la fricció amb el terra. Dintre d’aquesta estructura trobem la columel·la, un grup de cèl·lules que detecten l’estímul gravitatori. Seguidament ja trobem la zona meristemàtica, on poden diferenciar dos grups de cèl·lules, unes que tenen una taxa de divisió alta i van donant lloc a les noves cèl·lules de l’arrel; i el centre quiescent un grup de cèl·lules que no es divideix i que determinen l’estructura de l’arrel, i que poden regenerar la part apical de l’arrel si aquesta es malmet. Després d’aquesta zona meristemàtica trobem la zona d’elongació on les cèl·lules guanyen mida, i en la zona de maduració es diferencien en els diferents tipus per donar lloc als diferents teixits de l’arrel. És en aquesta zona on trobem els pels radicals i els vasos conductors formats. La ramificació de les arrels es fa a partir de cèl·lules del pericicle que es troben properes al xilema.
En el brot el SAM és apical en el àpex caulinar, i és el que origina tota la part aèria d’aquesta. El SAM està composat per tres zones diferents, una zona central, una zona perifèrica i una zona interna anomenada RIB. Les cèl·lules de la zona central es divideixen i s’automantenen, mentre que les de la zona perifèrica donaran lloc als primordis foliars i la zona RIB al parènquima i als casos conductors. A la vegada també podem diferenciar tres capes diferents que es coneixen com L1, L2 i L3 i que donaran lloc a l’epidermis, a la subepidermis i als teixits interns, respectivament. El conjunt de L1 i L2 es coneix com a túnica i L3 com a corpus.
La regulació de l’activitat del meristema depèn del sistema Wuschel-Clavata. Wuschel expressa un factor de transcripció generat al centre organitzador del SAM i permet la divisió, però les cèl·lules meristemàtiques que es troben a sobre, al rebre aquest factor promouen la expressió de Clavata un factor que viatja al centre organitzador i reprimeix la expressió de Wuschel.
Creixement de les estructures determinades El temps que triga en formar-se un primordi foliar respecte l’anterior es coneix com a plastocrom i la orientació de la fulla depèn de la que adoptin en el moment de la formació i s’anomena fil·lotaxi. La unió del primordi foliar, format per l’elongació de cèl·lules meristemàtiques provinent del brot, s’anomena nus, i la distància entre dos nusos es l’entrenús.
Les auxines determinen el lloc de formació dels primordis foliars. En una fulla de dicotiledònies les cèl·lules meristemàtiques es troben en els marges (marginals), o en el limbe foliar (laminars), i quan la fulla arriba a una mida determinada, perden l’activitat divisòria, i l’augment de mida de la fulla es dóna per creixement de les cèl·lules. En les monocotiledònies, com ja s’ha dit anteriorment, el meristema es troba en la base de la fulla i es pot anar activant i inactivant. El creixement apical es troba en el tub pol·línic.
Per analitzar com es el creixement d’una estructura, realitzem una sèrie de marques equidistants i deixem passar el temps.
Llavors un cop la planta ha crescut podem veure si aquestes marques mantenen l’equidistància (creixement difús), o si l’ha perdut i s’observa només en un punt (creixement polaritzat).
Pel que fa al creixement en gruix, depèn de l’orientació de les microfibres de cel·lulosa que hi ha en la paret. Si no tenen una disposició determinada, el creixement serà esfèric (isotròpic); en canvi si es troben orientades de manera transversal, el creixement serà longitudinal i viceversa (anisotròpic). Perquè es doni aquesta organització, es necessiten els microtúbuls que les disposaran paral·lelament a ells; i està regulat per diverses hormones com l’etilè i les gibberel·lines.
Creixement cel·lular L’expansió cel·lular depèn de la pressió de turgència del protoplast sobre la paret i de la rigidesa d’aquesta. La rigidesa d’aquesta paret depèn de les unions entre la cel·lulosa i la matriu que està composta d’hemicel·luloses (xiloglucà), substàncies peptídiques i enzims. La matriu està molt hidratada i es comporta com un gel, presenta propietats reològiques (comportament de sòlid o líquid en funció de la situació), cosa que comporta que la paret sigui viscoelàstica. Les extensines es troben en parets estables, ja que atorguen rigidesa i impedeixen el creixement d’aquestes. A la vegada que hi ha aquest procés hi ha síntesi de paret ja que el gruix abans i després del procés no varia.
La taxa de creixement relatiu de les cèl·lules vegetals segueix la equació de Lockhart: 𝑣̅ 𝐿×𝑚 = ×𝜓×𝑌 𝑣 𝐿+𝑚 On v és el volum i 𝑣̅ és el volum relatiu, per tant la divisió representa el canvi de volum respecte l’inicial; L la conductivitat del plasmalemma; m el coeficient extensibilitat PCP, ψ l’increment del potencial osmòtic i Y la pressió de turgència llindar perquè hi hagi expansió (Y).
A la vegada la cèl·lula ha de tenir un sistema d’osmoregulació per facilitar l’entrada d’aigua, que es troba en l’absorció d’ions osmòticament actius o la síntesi de compostos a traves de la fotosíntesi.
Diferenciació La diferenciació és un canvi qualitatiu pel qual cèl·lules idèntiques es transformen en cèl·lules especialitzades degut a un canvi en l’expressió de gens. Aquesta diferenciació, però comporta la pèrdua de la capacitat de dividir-se. Aquesta diferenciació es pot donar tant en la fase G1 com en la G2. Les cèl·lules a la vegada es poden rediferenciar, o desdiferenciar.
La competència és la capacitat de respondre a diferents senyals, tant internes com externes; en canvi la determinació implica que la cèl·lula està compromesa a respondre una senyal i tot i que aquesta senyal hagi desaparegut la senyal, aquesta cèl·lula donarà la resposta.
La diferenciació es pot originar per una divisió cel·lular com per un procés de modificació de la cèl·lula. En el primer cas permet determinar la posició cel·lular i determinar el paper en l’organisme de la cèl·lula a diferenciar.
Formació de patrons Un patró és la ordenació en l’espai i el temps de les cèl·lules, formant teixits i òrgans que en últim terme donaran lloc a la planta.
El zigot presenta una polaritat, ja que els orgànuls no estan distribuïts de manera uniforme, i aquesta apolaritat és el que provoca que la primera divisió sigui asimètrica, generant una cèl·lula basal gran i una cèl·lula apical petita. Després s’aniran dividint en diferents cèl·lules i ocuparan una posició concreta a l’espai. En un estadi de vuit cèl·lules ens trobem que trobem dues cèl·lules que formen el domini apical del embrió, dues que formen el domini central del embrió i una cèl·lula que es connecta amb la resta de cel·lules del suspensor que s’anomena hipòfisi. Amb el pas de les divisions, el domini central donarà lloc a l’hipocòtil i a l’arrel primària; la hipòfisi al centre quiescent, i el domini apical als cotiledons i al SAM.
La planta segueix dos patrons diferents, un que es l’apical basal, que és el descrit amb anterioritat; i l’altre que és el patró radial, que consisteix en una epidermis externa, un teixit parenquimàtic i després un teixit vascular. Les cares de les fulles les podem distingir per cara adaxial o anvers, i la cara abaxial o revers.
Morfogenèsi La morfogènesi consisteix en la generació de una forma i processos que determinen la posició dels òrgans en l’espai. Distingim 4 tipus de moviments que presenten, dos de control endogen (rítmics i no rítmics) i dos d’ambientals, les nàsties (no direccionals) i els tropismes (direccionals).
Els moviments rítmics són els ritmes circadians, que segueixen una periodicitat d’aproximadament un dia, i que depenen del rellotge molecular del individu. Alguns exemples serien el moviment de les fulles o l’apertura dels estomes. Els moviments no rítmics es deuen per creixement diferencial entre les zones adaxials i abaxials.
Els tropismes són moviments provocats per condicions externes que consisteixen en el creixement diferencial entre parts oposades de la planta, degut a un estímul ambiental que és gradual. Els més habituals són el gravitropisme, el fototropisme i el tigmotropisme (contacte).
Els tropismes poden ser positius, si van de menys a més intensitat del estímul, o negatius si fan el contrari.
Les nàsties són un moviment de resposta a un estímul passatger i difús, basat en els canvis de turgència de les cèl·lules. Els més coneguts són la fotonàstia, la nictinastia (nit; les tigmonàsties i les seismonasties.
Desenvolupament vegetal El desenvolupament de qualsevol planta consta de 4 fases. La primera és la fase d’embriogènesi, on es dóna la formació de la llavor i dels fruits; la segona és la fase vegetativa, on distingim la fase vegetativa juvenil, de la fase vegetativa adulta; la tercera és la fase reproductora i finalment la quarta és la fase de senescència i mort.
Embriogènesi El desenvolupament de la planta comença amb la formació del zigot. La formació tant de la llavor com del fruit estan íntimament lligades al desenvolupament del embrió. Dins d’aquesta formació distingim la embriogènesi com a tal, on es desenvolupen els meristemes apicals; i després una maduració, on augmenta de mida i de reserves. Quan s’arriba a aquesta fase, sol coincidir amb la finalització de la formació del fruit. El següent pas serà una deshidratació del embrió que resultarà en una inactivació del embrió. Un cop es completi aquesta fase, la llavor i el fruit ja estaran formats i estaran llestos per la germinació; o perquè aquest embrió entri en un estat de dormició fins que les condicions siguin propicies. Aquesta dormició està regulada per senyals tant endògenes com exògenes. Cal destacar que aquesta dormició implica que no hi ha creixement ni desenvolupament i el metabolisme es baix.
Fase vegetativa La fase vegetativa consisteix des de la germinació de la llavor fins el complet desenvolupament de la planta adulta i l’assoliment de la maduresa sexual. Les principals característiques de la fase vegetativa són que la planta és autòtrofa i presenta un eix de creixement actiu polar amb o sense dominància apical que és discontinu, presenta gran capacitat d’arrelar i de fotomorfogènesi; resistència a malalties i senescència i abscisió d’algunes estructures. Els meristemes són vegetatius per tant no formen estructures reproductores. Definim plàntula com a planta que prové d’un embrió.
Al inici la germinació es veu activada per senyals tant endògenes com exògenes que permeten l’activació dels meristemes apicals i que donen lloc a la plàntula, que es caracteritza per ser heteròtrofa i amb un alt creixement polar pels eixos. Si aquesta plàntula es manté en la obscuritat parlarem de plàntula etiolada, i no estarà pigmentada i no desenvoluparà fulles ni cotiledons.
En canvi si la plàntula es manté en condicions normals amb un regim de llum/obscuritat, aquesta esdevindrà autòtrofa i acabarà donant lloc per fotomorfogènesi a una planta vegetativa. La diferència entre una planta vegetativa adulta i una de juvenil es la competència per reproduir-se que en part bé regulada per la concentració de miRNA 156, que inhibeixen els gens SPL, que són FT.
En el procés de germinació cal distingir la germinació en dicotiledònies de les de monocotiledònies, ja que es força diferent. En dicotiledònies primerament germina la radícula, que per gravitropisme s’orienta i llavors comença el desenvolupament del hipocòtil que anirà arrossegant els cotiledons plegats fins que arriben a la superfície i es despleguen. Seguidament es formarà l’epicòtil i les primeres fulles vegetatives. Aquest tipus de germinació s’anomena epígea.
En monocotiledònies, un cop a germinat la radícula, es desenvolupa el coleòptil que es va allargant i quan arriba a la superfície surten les primeres fulles que es trobaven protegides en una beina . En aquests casos no tindrem ni hipocòtil ni epicòtil, sinó simplement coleòptil.
Aquesta germinació s’anomena hipogea.
Fase reproductora La fase reproductora es caracteritza per la formació de les estructures reproductores. Aquest pas està extremament regulat per factors endògens i per factors ambientals (vernalització i fotoperíode). Les principals característiques consisteixen en plantes autòtrofes amb un eix de creixement polar més o menys ramificades, que pateixen una disminució de creixement i de l’arrelament, i el desenvolupament de diferències morfològiques amb les plantes vegetatives conjuntament amb la formació d’estructures reproductores i amb els moviments d’òrgans i senescència de fulles, pètals etc.
En aquesta etapa es donen processos molt importants. La regulació de la formació dels òrgans reproductors és molt complexa; a la vegada que les interaccions en la pol·linització i la dispersió en flors i fruits. També es dóna el procés d’embriogènesis de les plantes de la següent generació.
Fase de senescència La senescència és un procés de degradació o degeneratiu actiu controlat de manera endògena I condueixen a la mort. Hi ha moltes vegades que la senyal de la senescència és la reproducció, com el cas de les plantes iteròpares. Les característiques d’aquesta fase consisteixen en un aturament del creixement de l’activitat metabòlica, i un augment de la sensibilitat als estímuls estressants. A la vegada es van deteriorant de manera controlada totes les estructures vegetals.
Tema 10: La llum com agent morfogènic La fotomorfogènesi és un dels processos més importants en el desenvolupament de les plantes, i n’hi ha durant tota la vida de la planta. Per tant la llum juga dos papers en els vegetals, com a font d’energia per dur a terme la fotosíntesi i com a font d’informació per dur a terme la fotomorfogènesi.
En la taula s’observen les diferències principals dels dos processos.
Per veure la importància d’aquest procés només cal observar les diferencies entre una planta etiolada amb una planta control. Tot i això els dos processos no són independents un de l’altre ja que la presència de llum regula la fotosíntesi.
Qui s’encarrega de captar la informació de la llum són els fotoreceptors fotomorfogènics, i cada tipus presenta un paper diferent. S’han descrit dos grans grups de receptors, els fitocroms que absorbeixen llum vermella i vermella llunyana, i després els criptocroms que absorbeixen llum blava. En espectres prop del blau hi ha altres receptors, i actualment s’especula amb la presència d’un receptor del color verd. Quan treballem amb receptors hem de distingir el seu espectre d’absorció, que seran aquelles longituds d’ona on la molècula absorbeix, i l’espectre d’acció que indica a quines longituds d’ona són efectives perquè es doni el procés que s’està estudiant.
Aspectes físics de la radiació A part dels espectres s’ha de tenir en compte la quantitat de radiació que es rep, la qualitat i la direcció d’aquesta a la vegada que la duració de la radiació, anomenat fotoperíode, i el grau de polarització.
La quantitat de radiació és la taxa de flux fotònic que arriba, en μmols x m-2 x s-1. El rendiment quàntic és la fracció de flux fotònic que indueix una resposta. Pel que fa a la qualitat de la radiació fem servir dos índex, el de ombrejat que es basa en la divisió del flux fotònic vermell entre el de vermell llunyà, i indica la proximitat d’altres plantes i el ombrejat vegetacional; i l’índex B:G que implica els criptocroms.
Durant tot el fotoperíode podem diferenciar dos grans tipus de llums, la llum de dia, que és pobre en llum blava i en FR, fent que l’índex R:FR sigui superior a 1.15; i la llum crepuscular, quan el sol es troba a menys de 10º per sota de l’horitzó, que hi ha més llum blava i FR fent que l’índex R:FR sigui inferior a 1. Aquestes proporcions no es veuen afectades per el temps atmosfèric, ja que només varia la quantitat. On si varien és en medis aquàtics, ja que s’ha de tenir en compte la terbolesa de l’aigua, i el seu índex de reflexió i refracció a part de la seva absorbància. Pel que fa la qualitat de la llum que deixa passar sòl, varia en funció del tipus de sòl que ens trobem i el seu grau d’hidratació, i òbviament de la profunditat a la qual s’està mesurant. Sota una coberta vegetal disminueix la quantitat de llum i les proporcions ja que les plantes absorbeixen especialment la llum blava i vermella, i reflexa la FR i la verda. A la vegada s’ha de tenir en compte les característiques d’aquesta coberta i si hi ha forats per on arriba llum directa.
A la vegada la llum proporciona informació de la direcció de la radiació, ja que es genera un gradient de fotons. En casos de llums unilaterals o de bilaterals on els focus tenen diferent densitat de fotons la planta, per fototropisme, es desplaçarà cap a la font que més densitat de fotons tingui. A la vegada la duració del fotoperíode, que es defineix com el nombre d’hores de llum en que la planta esta exposada; ja que influeixen sobre el rellotge circadià, i per tant tenen importants efectes en la regulació de molts processos vitals per la planta, com es pot veure a la taula.
Il·luminació artificial en càmeres de cultiu Quan es tenen plantes en càmeres s’ha de triar una bona il·luminació perquè la planta es desenvolupi de la forma desitjada, ja que no tots els tipus de bombetes emeten el mateix espectre entre elles ni que la llum solar. A la vegada un excés de llum pot portar a la planta a un estrès oxidatiu o que els UV facin malbé el DNA.
Els fluorescents emeten molta llum vermella, i verda, i força blava; però no emeten una radiació d’espectre estable que permeti estudiar els processos de manera acurada. Pel que fa a les làmpades halògenes, presenten un espectre ric des de el FR fins el verd, però en canvi, el blau és molt escàs i alliberen molta calor, un problema comú amb les incandescents que presenten sobre tot un espectre molt ric en Fr i altera les proporcions idònies de R:FR.
La solució que s’ha trobat és fer servir LEDS, ja que quasi no alliberen calor, són petits i d’alta eficiència i que poden alliberar radiació monocromàtica; per tant amb la combinació d’uns pocs ja es pot dissenyar l’espectre pel nostre experiment, a part que la seva vida útil és llarga. Hi ha LEDS que permeten a més controlar la intensitat i la longitud d’ona que emeten.
Receptors fotomorfogènics Els receptors fotomorfogènics, també anomenats fotoreceptors, es caracteritzen per ser cromoproteïnes, és a dir, una apoproteïna unida a un cromòfor, que se sol trobar unit en el domini N-terminal de la molècula.
Tenen funció informativa i quan capten la longitud d’ona determinada, desencadenen respostes fisiològiques.
Per conveni, la nomenclatura que s’utilitza per referir-se al fotorreceptor, està abreviada i en funció del que es vol referir, es fa servir un estil diferent, combinant la cursiva amb les minúscules i les majúscules, com s’observa a la taula.
Fitocroms Els fitocroms són bilinproteïnes dimèriques i solubles que tenen dues formes interconvertibles, i en funció de la llum que els irradia, es troben majoritàriament en una forma o en una altra. La llum vermella (660 nm) els passa de la forma Pr (inactiva) a la forma Pfr (activa), i la llum vermella llunyana (730) fa el procés invers. La concentració de fitocroms varia al llarg de la planta, i en les plàntules trobem sobretot en el hipocòtil, en els cotiledons, en la radícula i en les primeres fulles.
Cada monòmer consta d’un mòdul N-terminal, que presenta un domini amb activitat bilin-liasa i és el mòdul fotosensor on es troba el cromòfor (fitocromobilina) unit per un enllaç tioèter; i un mòdul C-terminal que presenta dominis reguladors, un domini de dimerització, un altre de localització i un altre de senyalització. Els fitocroms, a més presenten activitat quinasa, amb capacitat d’autofosforilar-se. Podem distingir cinc tipus de fitocroms diferents, que poden estar presents en una mateixa planta, i la seva diferència rau en la apoproteïna. Cal destacar sobretot que phyA es fotolàbil, en diferència a la resta que són fotoestables, i això es deu a que juguen un important paper en plantes etiolades.
Transformacions dels fitocroms Els fitocroms poden patir diverses transformacions, tant fotoquímiques com no fotoquímiques.
Pel que fa a les primeres es basen en un canvi de conformació del cromòfor quan aquest s’irradia, i això provoca canvis conformacionals de la apoproteïna. Els espectres d’absorció de les dues formes tenen cert solapament, però la forma Pr presenta un pic a 660 i un secundari a 380, en canvi la Pfr a 730 i dos secundaris a 673 i a 400. A la vegada els dos presenten un pic a 280, que és degut a la apoproteïna. El pic secundari a 673 de la forma Pfr provoca un solapament d’espectres en una zona del vermell cosa que mai hi haurà una conversió total d’una forma cap a l’altra sinó que una predominarà sobre l’altra. L’estat de fotoequilibri l’obtenim per la proporció de la forma de Pfr respecte la total, i ens indicarà per cada λ quina forma predominarà; com més alt sigui l’índex més Pfr tindrem. En aquest estat també influeix la qualitat de la radiació, els coeficients de l’absorció molar de les dues formes i els rendiment quàntics de les transformacions. Referent a això últim és més complex passar de Pr a Pfr ja que per fer aquest pas es passen per tres formes intermèdies efímeres, en canvi, per fer el procés contrari només requereixen dues formes efímeres diferents. La importació en el nucli dels diferents fitocroms és regulat diferencialment en funció de la quantitat i la qualitat de llum.
Les transformacions no fotoquímiques es basen en la seva síntesi, que consta de la expressió del gen nucleic del fitocrom i la síntesi del cromòfor que es dóna en els plasts utilitzant la via de les porfirines; i la unió dels dos elements. La síntesi sempre genera fitocroms en forma Pr, i la degradació que es dóna per la via del proteasoma, es fa en la forma Pfr. Recentment s’ha detectat la capacitat dels fitocroms de passar de Pfr a Pr sense presència de llum, en procés que s’ha anomenat reversió.
Tipus de respostes dels fitocroms Els fitocroms regulen molts processos durant tot el cicle vital de planta. Podem classificar les respostes de les plantes en diferents categories, en funció de diversos paràmetres; i un dels principals és la llei de la reprocitat. Quan un procés segueix la llei de la reprocitat, significa que només interessa la quantitat final de llum que s’obté, en canvi quan no la segueix, això ens indica que interessa tant la intensitat com el temps de la radiació. Amb això establim sis categories: Les respostes de flux molt baix es donen en llavors imbibides i en plàntules etiolades. Aquestes respostes es desencadenen amb molt poca llum, són irreversibles i recíproques. La llum efectiva és la llum verda i la llum vermella i FR. Aquestes respostes s’han trobat en els processos d’inhibició de l’expressió de phyA, inhibit el creixement del mesocòtil en Avena i estimula la germinació d’Arabidopsis.
Les respostes de flux baix es donen en llavors imbibides i en plàntules etiolades. Aquestes es caracteritzen perquè es desencadenen davant polsos de llum vermella més llargs, ser reversibles i recíproques. Parlem de escapament de la reversibilitat quan el temps entre un impuls estimulador i un d’inhibitori es prou llarg perque aquest impuls últim no tingui efecte. Podem distingir les respostes lentes (més de 5 min) de les ràpides. Alguns exemples són la germinació en Latuca, o la maduració de pteridòfits. Aquestes respostes no s’han demostrat en condicions naturals, només en laboratori.
Les respostes d’alta irradiància es donen en llavors imbibides, en plàntules etiolades i en plantes amb cicles llum/foscor. Es necessari que la radiació sigui prolongada amb una taxa fotosintètica elevada superior als 5 µmols x m-2 x s-1,essent la resposta dependent de la taxa del flux. No són reciproques ni reversibles. Un exemple seria la inhibició del creixement del hipocòtil, que necessita llum UVA, blava i FR.
Les respostes de percepció de l’índex R/FR, es donen en llavors imbibides i en plantes en cicles llum/foscor. Aquestes respostes depenen del fotoequilibri dels fitocroms, i permeten detectar l’ombra i la proximitat respecte altres plantes, ja que part de la radiació és reflectida en horitzontal cap a altres plantes. L’índex R/FR és un índex molt fiable d’ombra ja que sempre disminueix sota una coberta vegetal i no està afectada per altres senyals ambientals. Les plantes amb l’ombra poden optar per evitar la ombra, invertint en creixement i entren en una competència amb les plantes del voltant; o optar per tolerar-la, adaptant-se a aquestes noves proporcions de R/FR i canviant la composició dels pigments clorofíl·lics.
Les respostes que depenen de la radiació al final del dia, són típiques de les plantes amb cicles llum/foscor. Tenen les mateixes característiques que les respostes de flux baix pero el temps d’escampament és més elevat. Es desencadenen amb llum vermella o FR al final del dia, inhibint el creixement o motivant-lo, respectivament.
Les respostes que depenen de la percepció del fotoperíode, es donen en plantes que tenen cicles de llum/foscor, i depenen de la longitud del fotoperíode, i presenten una estreta relació amb els ritmes circadians. En aquestes respostes importen tant la llum com la temperatura. En funció de quan floreixin podem classificar les plantes en dia curt (SD), nombre d’hores de foscor superior a un valor crític, de dia neutre (ND) quan aquestes no tenen un requeriment fotoperiòdic, o de dia llarg, quan la longitud de la nit és inferior a un valor crític (LD). En aquest tipus de respostes és molt important el manteniment d’un període de foscor constant, especialment per les plantes SD, i no irradiar amb llum vermella.
Divergència dels fitocroms en angiospermes Tots els fitocroms deriven d’un gen comú, per tant tots els gens codificant per fitocroms són gens divergents. En les dicotiledònies el phyA intervé en respostes de flux baix i de flux alt; el phyE en respostes de flux baix, al igual que el phyC i el phyD però d’aquest últims s’en saben menys coses ja que no s’han obtingut els mutants. En el cas de les monocotiledònies només s’han trobat tres tipus de fitocroms, el phyA, actua igual que el seu homòleg i el phyB, en respostes de flux baix.
Criptocroms Els criptocroms són fotoreceptors de llum blava, i s’han trobat diferents tipus en tots els eucariotes, però en plantes tenen un paper important, i trobem 3 de diferents. Els criptocroms són flavoproteïnes globulars solubles, el 1 i el 2 són dímers i el 3 és un monòmers amb activitat fotoliasa restringit als mitocondris i als cloroplast; mentre que el 1 i el 2 es troben en el nucli. La principal diferència entre el cry1 i el cry2 és que el segon és fotolàbil. La seva estructura consta d’un domini N-terminal on trobem el fotosensor, i el grup MTHF amb el FAD, i un domini C-terminal amb diferents funcions, i que és inexistent en el cry-3, que a la vegada presenta una extensió del domini N-terminal. Els canvis de conformació es produeixen en la llum quan el MTHF, que actua com antena, redueix el FAD a FADH2.
El criptocrom 1 actua en condicions d’alta intensitat de llum, i inhibeix el creixement del hipocòtil, pecíol i peduncle floral, a la vegada que estimula la expansió de cotiledons i la síntesi d’antocianines. També participa en la sincronització dels ritmes circadians.
S’activa quan augmenta la intensitat de la llum blava. El criptocrom 2 actua en condicions de baixa intensitat de llum i intervé per detectar la longitud del dia, cosa que permet actuar en els processos de floració. Per veure l’efecte dels criptocroms es treballa amb mutants, com es veu en la fotografia, on s’analitza l’efecte en la longitud del hipocòtil.
Fototropines Les fototropines són flavoproteïnes dimèriques amb activitat serina-treonina proteïna quinasa depenent de magnesi. Se’n coneixen dos tipus la phot1 i la phot2, amb capacitat d’autofosforilació i activació per llum blava. EL domini N-ter torbem units dos cromòfors FMN en seqüències LOV, en foscor la unió és dèbil, però en condicions de llum s’estableix un enllaç covalent. En el domini C-ter trobem l’activitat proteïna quinasa a part d’una seqüència de localització. Les seves principals funcions són la orientació dels cloroplast, dels cotiledons i fulles, a part d’intervenir en els processos de regulació dels estomes, tot i que aquest últim procés està en discussió amb el paper del receptor Zeaxantina. Això podria implicar que intervenen en els processos de fototropisme de les plantes. Al tenir dos tipus diferents permet treballar en un rang de flux fotònic molt ampli.
Zeitlupe Aquesta família està formada per tres membres, Zeitlupe (ZTL), Flavin-Binding Kelch repeat Fbox (LKP2) i Loc Kelch protein 2 (FKF1). Aquestes proteïnes estan íntimament lligades als ritmes circadians, en el cas ZTL la seva mutació provoca un període de 27h en oscil·lació lliure (mutants Atztl); en LKP2 causa arítmia amb la seva sobreexpressió i el gen FKF1 no afecta al període però si pèrdua de sensibilitat. La seva estructura és similar, trobem un domini N-terminal fotosensor amb un domini PAS/LOV i un domini C-terminal d’interacció proteïna-proteïna. La caixa F-box està vinculada en la degradació de proteïnes. FKF1 regula l’expressió de CO en la floració, i ZTL interacciona amb el core del rellotge amb TOC1 i amb GI.
Respostes a la llum UVB Recentment s’ha descobert el receptor UVR8, que intervé en la sincronització del rellotge circadià i de la inhibició del creixement del hipocòtil. La captació de la llum es dóna en el cromòfor que esta composat per dos triptòfans. Quan es troba en forma monomèrica es activa i interactua amb diversos factors, com COP1. La seva forma inactiva és quan està dimeritzat, i això s’aconsegueix gràcies a la intervenció de les proteïnes RUP1/RUP2; i es torna a monomeritzar per la llum UVB.
...

Tags: