Tema 11. Catabolismo (2013)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2013
Páginas 20
Fecha de subida 12/04/2016
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Microbiología TEMA 11: CATABOLISMO. OBTENCIÓN Y CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA. 1ª PARTE 07/11/2013 Quimioorganotrofo. Metabolismo respiratorio. Respiración anaeróbica. Fermentación.
Quimiolitotrofía. Fototrofía.
INTRODUCCIÓN El término metabolismo designa la totalidad de las reacciones químicas que se producen en un organismo vivo. Se puede dividir en dos clases de reacciones químicas: las que liberan energía y las que consumen energía.
En las células vivas las reacciones químicas reguladas por enzimas que liberan energía por lo general son las reacciones implicadas en el catabolismo, es decir, la degradación de compuestos orgánicos complejos para su conversión en complejos más simples. Estas reacciones químicas se conocen con los nombres de catabólicas o degradantes. Son reacciones hidrolíticas (utilizan agua y rompen los enlaces químicos) y exergónicas (producen más energía de la que consumen). Un ejemplo de reacción catabólica es la degradación celular de los azúcares para formar dióxido de carbono y agua.
Las reacciones reguladas por enzimas que requieren energía se relacionan principalmente con el anabolismo, es decir, la formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas más simples.
Estas reacciones se denominan anabólicas o biosintéticas. Los procesos anabólicos a menudo se relacionan con reacciones sintéticas de deshidratación (reacciones en las que se libera agua) y son endergónicas (consumen más energía de la que producen). Algunos ejemplos de procesos anabólicos están representados por la formación de proteínas a partir de los aminoácidos, de ácidos nucleicos a partir de los nucleótidos y de polisacáridos a partir de azúcares simples. Estas reacciones biosintéticas generan los materiales necesarios para el crecimiento celular.
Las reacciones catabólicas aportan los compuestos simples y la energía necesaria para impulsar las reacciones anabólicas. La energía se almacena en forma de ATP, de tal manera que las reacciones anabólicas están ligadas a la degradación de ATP mientras que las reacciones catabólicas están acopladas a la síntesis de ATP.
ATP  ADP + Pi + energía ADP + Pi + energía  ATP PRODUCCIÓN DE ENERGÍA Reacciones de oxidación y reducción La oxidación es la eliminación de electrones (e-) de un átomo o de una molécula, una reacción que a menudo produce energía. La imagen muestra un ejemplo de oxidación en el cual la molécula A pierde un electrón que pasa a la molécula B. La molécula A experimenta una oxidación (pierde uno o más e-), mientras que la molécula B experimenta una reducción (gana uno o más e-). La conjugación de estos dos procesos se conoce con el nombre de reacciones de oxidación-reducción o redox.
En numerosos procesos de oxidación celular los electrones y los protones (H+) se eliminan simultáneamente. Este fenómeno equivale a la eliminación de átomos de hidrógeno, dado que un átomo de hidrógeno está compuesto por un protón y un electrón. Como la mayoría de los procesos de oxidación biológicos se relacionan con la pérdida de átomos de hidrógeno, también se conocen con el nombre de reacciones de deshidrogenación.
Oxidación biológica: una molécula orgánica se oxida como consecuencia de la pérdida de dos átomos de hidrógeno y se produce la reducción de una molécula de NAD+. Este último acepta dos electrones y un protón. Un H+ queda libre y se libera en el medio circulante. La coenzima reducida (NADH) contiene una mayor cantidad de energía que el NAD+, la cual puede utilizarse para generar ATP.
1 Microbiología Los compuestos que contienen numerosos átomos de hidrógeno, como la glucosa, son sustancias muy reducidas que contienen una gran cantidad de energía potencial. Por tanto, la glucosa en un nutriente valioso para los organismos vivos.
Generación de ATP Una gran parte de la energía liberada durante las reacciones de oxidación y reducción permanece atrapada en el interior de la célula para la formación de ATP (molécula que permite el almacenamiento de energía, es la moneda energética de la célula). Está formada por la unión de un grupo fosfato al ADP.
El símbolo ~ designa un enlace de “alta energía”, es decir, un enlace que se puede romper con facilidad para liberar energía utilizable.
El agregado de un grupo fosfato a un compuesto químico se conoce con el nombre de fosforilación.
Los organismos utilizan tres mecanismos de fosforilación para generar ATP a partir del ADP.
 FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO La generación de ATP usualmente es consecuencia de la transferencia directa de un grupo fosfato de alta energía desde un compuesto fosforilado (un sustrato) hacia el ADP. El grupo fosfato adquiere energía durante la reacción anterior en la que se oxida el sustrato.
 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Transferencia de electrones desde compuestos orgánicos hacia un grupo de transportadores de electrones (por lo general NAD+ y FAD+). Luego los electrones pasan a través de una serie de diversos transportadores de electrones hacia moléculas de oxígeno (O2) u otras moléculas inorgánicas y orgánicas oxidadas. Este proceso tiene lugar en la membrana plasmática de las células procariontes y en la membrana mitocondrial interna de las células eucariontes. La secuencia de transportadores de electrones utilizados en la fosforilación oxidativa se denomina cadena transportadora de electrones. La transferencia de electrones de un transportador de electrones al siguiente libera energía, parte de la cual se utiliza para generar ATP a partir de ADP mediante un proceso llamado quimioósmosis: el transporte de e- acaba formando un gradiente de H+. Hay una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana, acumulándose H+ fuera que cuando vuelven a entrar a través de la ATP-sintasa, se acabará formando ATP.
2 Microbiología  FOTOFOSFORILACIÓN Sólo tiene lugar en las células fotosintéticas, las cuales contienen pigmentos que captan la luz, como las clorofilas. El proceso comienza con la conversión de energía lumínica en la energía química del ATP y el NADPH, la que a su vez se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas. Al igual que en la fosforilación oxidativa, en este proceso participa una cadena de transporte de electrones. La principal diferencia es que la fosforilación oxidativa se da únicamente en la respiración y la fotofosfolilación en la fotosíntesis.
El enlace de la glucosa 6fosfato, no es un enlace con energía. En cambio, el resto poseen enlaces ricos en energía, como el ATP, el fosfoenolpiruvato, la acetilCoA y la acetil fosfato.
Cuando el enlace se rompe, se libera energía para realizar un trabajo mecánico o químico. Son enlaces que lo que provocan es la deshidrogenación de la molécula. El paso de ADP+Pi a ATP conlleva a la formación de energía, mientras que el paso de ATP a ADP+Pi un gasto energético. Se puede gastar energía bien a través de ATP o en forma de gradiente de H+, los cuales van a generar ATP.
12/11/2013 CATABOLISMO Todos los procesos y reacciones químicas que se dan en una célula. Permiten obtener y conservar la energía.
Sustrato Glucosa NADH+H+/ FADH2/ NADH2 (Poder reductor. Pueden reducir otras moléculas oxidación Metabolitos precursores E=ATP SÍNTESIS Metabolitos precursores: iniciadores del proceso de biosíntesis.
3 Microbiología Es más sencillo estudiar vías metabólicas de organismos más sencillos que de organismos más complejos.
Las bacterias quimiotróficas utilizan productos químicos. Los quimioorganotrofos utilizan la materia orgánica como fuente de carbono y de energía. Se forman moléculas de carbono. En quimiolitótrofos utilizan la energía proveniente de la oxidación de compuestos inorgánicos. De fijación del CO 2 atmosférico. Las bacterias fotoautótrofas utilizan la luz. La bacteria acumula energía en forma de ATP.
Quimioautótrofos: utilizan electrones derivados de compuestos inorgánicos reducidos como fuente de energía y CO2 como fuente principal de carbono. Las fuentes inorgánicas de energía de estos organismos comprenden el H2S, S, NH3, NO2-, H2, Fe2+ y CO.
Quimioheterótrofos: utilizan como fuente de energía electrones provenientes de átomos de hidrógeno de compuestos orgánicos.
Fotoautótrofos: utilizan la luz como fuente de energía y el dióxido de carbono como fuente principal de carbono.
Fotoheterótrofos: utilizan la luz como fuente de energía pero no pueden convertir dióxido de carbono en azúcar y deben obtener el carbono de compuestos orgánicos como alcoholes, ácidos grasos, otros ácidos orgánicos e hidratos de carbono.
4 Microbiología CATABOLISMO QUIMIOORGANOHETERÓTROFO Se obtiene una mayor energía en la respiración aeróbica que en la anaeróbica. El ATP se obtiene a partir de la fosforilación oxidativa y de la fosforilación a nivel de sustrato.
En la fermentación no hay una cadena de transporte electrónico y se obtiene menor energía que en las dos anteriores. El ATP se sintetiza únicamente a través de la fosforilación a nivel de sustrato.
5 Microbiología CATABOLISMO AERÓBICO DE LA GLUCOSA - Glucólisis - Ciclo de Krebs - Cadena de transporte electrónico En el catabolismo aeróbico de la glucosa se produce la degradación de la glucosa, su oxidación, la conversión del carbono orgánico en CO2, obtención de energía (cte.gradiente H+  ATP) y la obtención de metabolitos precursores del anabolismo.
6 Microbiología Glucólisis (Vía de Embden-Meyerhof-Parnas) Es la oxidación de la glucosa para formar ácido pirúvico y en general representa el primer paso del catabolismo de los hidratos de carbono. La mayoría de los microorganismos utilizan esta vía metabólica. Vía común a todos los procesos catabólicos que utilizan la glucosa.
Primera parte: activación (fosforilación) de la hexosa para romperla en dos triosas. Enzima clave: Aldolasa. Es la fase preparatoria (1-4). Se utilizan dos moléculas de ATP durante el proceso en el que una molécula de glucosa de seis átomos de carbono experimenta procesos de fosforilación, reestructuración y escisión para formar dos compuestos de tres átomos de carbono cada uno: gliceraldehído-3-fosfato (GP) y dihidroacetona fosfato (DHAP). 5. La DHAP experimenta una conversión rápida en GP (también puede tener lugar la reacción en sentido inverso). La conversión de DHAP a GP significa que a partir de este momento de la glucólisis se aportarán dos moléculas de GP en las reacciones químicas restantes.
Segunda parte: oxidación y fosforilación de las triosas. Dos fosforilaciones a nivel de sustrato. Es la fase de conservación de la energía (6-10). Las dos moléculas de tres átomos de carbono son oxidadas en varios pasos para formar dos moléculas de ácido pirúvico. En estas reacciones dos moléculas de NAD+ experimentan una reducción a NADH y se forman cuatro moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Dado que para iniciar la glucólisis se necesitan dos moléculas de ATP y el proceso genera cuatro moléculas de ATP, se produjo una ganancia neta de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada.
Balance: glucosa + 2 ATP + 2 ADP + 2 PO4- +2 NAD+  2 piruvato + 4 ATP + 2 NADH + 2H+ Se generan 6 de los 12 precursores: Glucosa 6P, Fructosa 6P, Gliceraldehido 3P, 3 Fosfoglicerato, PEP, Piruvato.
7 Microbiología 8 Microbiología Vías de glucólisis alternativas Numerosas bacterias utilizan otras vías además de la glucólisis para oxidar la glucosa: - Ruta de Entner-Doudoroff Es una vía exclusiva de procariotas. La glucosa 6-P es oxidada a KDPG antes de la rotura a moléculas de 3C. El Gliceraldehido-3-P pasa a piruvato para las reacciones de la glucólisis (2ATP).
Se forman dos fosforilaciones a nivel de sustrato. Se gasta 1 ATP y se forman 2.
Balance: glucosa + NADP+ + NAD+  2 piruvato + 1 ATP + 1 NADH+H+ + 1 NADPH+H+ Es menos rendible que la glucólisis.
Se generan 5 precursores: glucosa 6P, piruvato, gliceraldehido 3P, PEP, 3 fosfoglicerato - Ruta de las pentosas fosfato Vía de procariotas y eucariotas. Mayor carácter anabólico que catabólico. Genera NADPH, azúcares de 5C y 4C (ribosa 5P, eritrosa 5P) y energía.
Fase oxidativa: oxidación y descarboxilación de la glucosa 6P. Glucosa 6P  Ribulosa 5P + CO2 + 2NADPH (poder reductor). La ribulosa 5P capta CO2 en el ciclo de Calvin y lo fija.
Fase de interconversión de azúcares: generación de azúcares de 3, 4, 5, 6 y 7C para dar finalmente hexosa y gliceraldehido 3P.
3 ribulosas  2 fructosa 6P + Gliceraldehido P Se generan 2 precursores: ribosa 5P, eritrosa 5P.
Libro: esta vía opera simultáneamente con la glucólisis y permite degradar azúcares de cinco carbonos (pentosas) además de la glucosa.
Una característica esencial de esta vía es la producción resultante de pentosas intermedias importantes que se utilizan para la síntesis de: 1) ácidos nucleicos, 2) glucosa a partir de dióxido de carbono en la fotosíntesis y 3) ciertos aminoácidos.
Produce la coenzima reducida NADPH a partir de NADP+. Proporciona una molécula de ATP por cada molécula de glucosa oxidada.
La entrosa es precursor para la síntesis de aminoácidos y la ribosa-5-P es precursora de la síntesis ribo y desoxirribosas.
9 Microbiología 14/11/2013 Ciclo de Krebs Descarboxilación oxidativa del piruvato: Piruvato + CoA + NAD+  Acetil CoA + CO2 + NADH + H+.
El ácido pirúvico producto de la glucólisis no puede integrarse directamente en el ciclo de Krebs sino que antes debe perder una molécula de CO2 y convertirse en un compuesto de dos átomos de carbono. Este proceso se llama descarboxilación. El compuesto de dos carbonos, llamado grupo acetilo, se fija a la coenzima A mediante un enlace de alta energía; el complejo resultante se conoce con el nombre de acetil coenzima A (acetil CoA). Durante esta reacción el ácido pirúvico también se oxida y el NAD+ se reduce a NADH.
Se debe tener presente que la oxidación de una molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido pirúvico, de manera que en el estadio preparatorio por cada molécula de glucosa se liberan dos moléculas de CO2, se producen dos moléculas de NADH y se forman dos moléculas de acetil CoA. Después de la descarboxilación del ácido pirúvico y de la unión de su derivado (el grupo acetilo) a la CoA la acetil CoA resultante puede ingresar en el ciclo de Krebs.
En el momento en que la acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs la CoA se desprende del grupo acetilo.
El grupo acetilo de dos carbonos se combina con un compuesto de cuatro carbonos llamado ácido oxaloacético para formar el compuesto de seis átomos de carbono denominado ácido cítrico. Esta reacción biosintética necesita energía, la que se obtiene mediante la escisión del enlace de alta energía entre el grupo acetilo y la CoA.
10 Microbiología Las reacciones químicas del ciclo de Krebs se clasifican dentro de diversas categorías generales, una de las cuales es descarboxilación. Por ejemplo, en el paso 3 el ácido isocítrico (6 átomos de C), es descarboxilado para formar el compuesto de 5 átomos de C llamado ácido α-cetoglutárico. En el paso 4 hay otra descarboxilación. Dado que hay una descarboxilación en la fase preparatoria y dos descarboxilaciones durante el ciclo de Krebs, los tres átomos de carbono del ácido pirúvico finalmente se liberan como CO 2.
También se dan oxidaciones y reducciones. En el paso 3 se pierden dos átomos de hidrógeno durante la conversión del ácido isocítrico de seis carbonos en un compuesto de cinco carbonos. El de 6 es oxidado.
En los pasos 4, 6, 8 también se liberan átomos de hidrógeno que luego son captados por las coenzimas NAD+ Y FAD. Dado que la coenzima NAD+ acepta dos electrones pero sólo un protón adicional, su forma reducida se representa como NADH; FAD capta dos átomos de hidrógeno completos y es reducida a FADH2.
Cada dos moléculas de acetil CoA que se incorporan al ciclo de Krebs se liberan cuatro moléculas de CO2 mediante la descarboxilación, se producen seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2 mediante reacciones de oxidación y reducción y se generan dos moléculas de ATP mediante la fosforilación a nivel de sustrato.
Las coenzimas reducidas NADH y FADH2 son los productos más importantes del ciclo de Krebs debido a que contienen la mayor parte de la energía almacenada originalmente en la glucosa. Durante la siguiente fase de la respiración una serie de reducciones transfieren indirectamente la energía almacenada en estas coenzimas al ATP. Estas reacciones se conocen globalmente como cadena transportadora de electrones.
11 Microbiología El ciclo de Krebs permite la oxidación completa de la glucosa. Se acumula en forma de poder reductor (NADH+H+). En cada vuelta se producen dos descarboxilaciones y cuatro precursores esenciales del metabolismo fotosintético.
CAT: acetil CoA  2CO2 + 3NADH + 3H+ + 1FADH2 + 1ATP (GTP) A partir del piruvato: piruvato  3CO2 + 4NADH + 4H+ + 1FADH2 + 1H+ +1ATP Se generan cuatro precursores: acetil CoA, oxalacetato, α-cetoglutárico, succinil CoA REACCIONES ANAPLERÓTICAS Rellenamiento de precursores esenciales del metabolismo fotosintético.
12 Microbiología CONDICIONES ANAEROBIAS Hay dos reacciones en el ciclo de Krebs que no funcionan en ausencia de O2. Las enzimas no funcionan.
Brazo reductor (del oxalacetato hasta el succinil-CoA).
Brazo oxidante (el otro).
13 Microbiología CICLO DEL GLIOXILATO Se utiliza este ciclo en el caso de la ausencia de carbono o con un sustrato con pocos carbonos.
Cadena de transporte electrónico Es una secuencia de moléculas transportadoras capaces de provocar reacciones de oxidación y reducción.
A medida que los electrones transcurren a lo largo de la cadena se produce una liberación gradual de energía que se utiliza para la generación quimioosmótica de ATP.
En eucariotas se encuentra en la membrana interna de las mitocondrias y en procariotas en la membrana plasmática.
Los procesos redox que tienen lugar en la cadena de transporte electrónico los hemos comentado anteriormente.
Potencial redox (E0): tendencia a oxidarse o reducirse un par redox que se mide comparándolo con el par redox de referencia: el hidrógeno.
H+ + 1e- 1/2 H2 E0 = -0.421 voltios 14 Microbiología Los potenciales más electronegativos ceden electrones y los más electropositivos los captan.
15 Microbiología Los componentes de la cadena de transporte electrónico: - Variabilidad en estructura y complejidad.
- Capacidad de sufrir oxidaciones y reducciones de forma reversible y secuencial.
- Transporte de electrones o electro y protón a la vez.
- Transporte de e-hacia el interior y de H + hacia el exterior.
- Generación de un gradiente de H+  ATP sintasa.
TRANSPORTADORES DE ELECTRONES  NAD (nicotinamida adenina dinucleótido).
 NADP (nicotinamida adenina dinucleótidofosfato).
Reacciones oxidación y reducción. NAD+.
16 Microbiología  FLAVOPROTEÍNAS. Son proteínas que poseen favina y poseen la capacidad de realizar reacciones de oxidación y reducción de forma alternativa. FAD (flavina adenina dinucleótido) y FMN (flavina mononucleótido).
 QUINONAS.
Quinona + 2e- + 2H+  Quinona – H2  CITOCROMOS.
Proteínas con un grupo prostético derivado de un grupo hemo (anillo de porfirina + Fe).
Fe3+ + 1 e- Fe2+. Grupos hemo: a, b, c, d.
 PROTEÍNAS DE HIERRO-AZUFRE.
17 Microbiología La ATPasa es un complejo multiproteico. Hay una subunidad gamma rodeada de subunidades beta.
Primero la subunidad está vacía, después entra ADP y se forma ATP (una molécula por cada giro). Esto se debe a que las distintas subunidades van cambiando de conformación. Se forma una molécula de ATP por cada 3H+.
La fuerza motriz permite sintetizar ATP. Todas las células tienen ATP – sintasa.
Mecanismo quimioosmótico de generación de ATP 1. A medida que los electrones de la NADH (o la clorofila) pasan a lo largo de la cadena transportadora de electrones, algunos de los transportadores (bombas de protones) de la cadena bombean activamente protones a través de las membranas.
2. Se genera una diferencia de concentraciones de protones a ambos lados de la membrana. También se crea un gradiente de carga eléctrica. Se vuelve positivo respecto al lado opuesto de la membrana. El gradiente electroquímico que resulta posee una fuerza motriz protónica.
3. Los protones vuelven a pasar hacia el lado opuesto pasando por una ATP sintasa que se encarga de sintetizar ATP a partir de ADP y de fosfato.
18 Microbiología Modelo E. Coli: diferencias respecto a eucariotas: situación, composición y eficiencia.
OXIDACIÓN TOTAL DE LA GLUCOSA La cadena transportadora de electrones genera NAD+ y FAD+ que se pueden utilizar nuevamente en la glucólisis y el ciclo de Krebs. Las distintas transferencias de electrones generan unas 34 moléculas de ATP: por cada molécula de NADH se forman 3 ATP y como hay 10, se forman 30 ATP, y por cada molécula de FADH2 se forman 2 ATP y como hay 2, se forman 4 ATP. El NAD+ es más electropositivo que el FADH2. El FADH2 actúa un poco después del NADH + H+.
En las células procariontes se generan 38 ATP. En eucariotas 36. Esta diferencia se debe a la pérdida de energía durante el paso de electrones a través de las membranas mitocondriales que separan la glucólisis de la cadena de transporte de electrones. Una separación que no existe en procariotas.
19 Microbiología 20 ...