Tema 10: tejido muscular (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Histologia
Año del apunte 2017
Páginas 15
Fecha de subida 19/09/2017
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TEMA 8: TEJIDO MUSCULAR 8.1 Concepto Tejido altamente especializado en la contracción. La capacidad de contraerse se debe a la acumulación de microfilamentos de actina y miosina (miofilamentos, se agrupan en haces llamadas miofibrillas) en el citoplasma. Se produce con un gasto energético que procede de la hidrólisis de ATP y de la fosfocreatinina. Las células musculares se encargan fundamentalmente de la contracción.
La función del musculo es la contracción de las vísceras a través de un musculo liso, se encarga del movimiento del esqueleto con el musculo esquelético y el impulso de la sangre a través del musculo cardíaco.
8.2 Características de las células musculares Las células musculares son de origen mesodérmico.
Los miofilamentos de actina tienen 6 nm, son finos. Estos adoptan una forma fibrilar, se les llaman actina F, formados por monómeros globulares, llamados actina G, que polimerizan la actina F.
A los filamentos de miosina se les llaman gruesos. Están formados por la polarización de la miosina II, que es fibrilar. Varias miosinas II polimerizan para formar un filamento grueso.
A la membrana celular de la célula muscular se le llama sarcolema y al citosol sarcoplasma.
Rodeando las células musculares encontramos una lamina basal.
El sarcolema esta formado por membrana celular, lamina basal (formada por sustancia fundamental y fibras colágenas, de colágeno tipo IV) y fibras reticulares. El REL se llama retículo sarcoplásmico.
8.3 Histogenesis Utilizaremos el ejemplo de una célula muscular estriada esquelética. Partimos del mesodermo embrionario. Se forman células mesenquimáticas. Algunas de estas expresan un factor de transcripción llamado Myo D, que hacen que algunas células mesenquimáticas se diferencian a promioblastos que expresan otros factores, factores miogénicos, entre ellos el factor de crecimiento insulínico I y II, y actúan como miogénicos, que hacen que se diferencien de promioblastos a mioblastos, más alargados, que expresan otro factor, el factor de crecimiento fibroblástico.
Mientras lo expresen van a estar dividiéndose.
Generan en su interior miofilamentos de actina y miosina. Los mioblastos se agrupan dependiendo de la isoforma de la actina y miosina que se produzca ya que de esta va a depender el tipo de musculo que van a dar lugar.
1 Cuando los mioblastos dejan de expresar el factor de crecimiento fibroblástico no se dividen, se fusionan dando lugar a miotubos primarios, son sincitios celulares, células multinucleadas resultantes de la fusión de varias células. Crean puentes citoplasmáticos entre los mioblastos. Las fusiones son dependientes de calcio. Algunos de los mioblastos no se fusionan. El conjunto entre las que se fusionan y las que no quedan rodeadas por una misma lamina basal, y a este conjunto se le llama miotubo primario.
Varios mioblastos sin fusionar se fusionan, formando un miotubo de miotubos, manteniendo algunas células de la superficie sin fusionar. A este conjunto se le llama mioblasto secundario.
Luego se separa cada miotubo de manera independiente, y cada miotubo con sus mioblastos en su periferia van a formar una fibra muscular.
Los núcleos migran a la periferia y los miofilamentos migran hacia el centro. Estos mioblastos sin fusionar en las fibras musculares de les llama célula satélite, que sirven para reparar las fibras musculares.
Esto ocurre siempre y cuando la lamina basal se mantenga intacta, si hay rotura no hay fusión de las células satélite, por lo tanto no se repara, y entonces se especializan en la formación de tejido conjuntivo que va a producir una cicatriz pero no se va a reparar 8.4 Sistema de producción de energía Esta formado por células en forma de fibras que contienen miofilamentos de actina y miosina, y forman grupos que se les llaman miofibrillas.
La contracción necesita un gasto energético. Se obtiene de 4 vías: • Hidrólisis ácidos grasos que se oxidan en las mitocondrias. Hay una serie de enzimas que la llevan a cabo. Estos derivan al Acetil-CoA, que entra en el Ciclo de Krebs que da ATP + CO2.
• Glucosa: glucólisis aerobia, se obtiene piruvato y ATP. El piruvato, mediante la piruvatdeshidrogenasa, passa a Acetil-CoA y luego entra en el Ciclo de Krebs. Cuando hay una intensa actividad, el oxigeno se agota hay una glucólisis anaerobia y con una fermentación láctica genera ácido láctico+ ATP.
• Glucogeno: con la glucogénesis, sale glucosa, que hace la glucólisis y forma ATP.
2 8.5 Clasificación Según si se ven estriaciones transversales en el citoplasma: • Musculo estriado: tiene estriaciones transversales.
◦ Esquelético: se inserta en los huesos a través del tendón (formado por tejido conjuntivo denso). Es responsable del movimiento del esqueleto y el mantenimiento de la postura corporal. Fibras y células con formas de fibras muy largas. Son células multinucleadas, situadas en la periferia. Tiene estriación transversal, porque los miofilamentos de actina y miosina se depositan en el centro. La disposición esta regulada por el sistema nervioso somático. Produce una contracción intensa, rápida y voluntaria.
◦ Visceral: pocas regiones. Se encuentra en la lengua, la faringe, la parte anterior del esófago y el diafragma. Lleva a cabo funciones importantes en el habla, la deglución y la respiracion. Si hablamos de la estructura del esquelético engloba al visceral también.
◦ Cardíaco: células mas cortas, tienen una estriación transversal. Su función es el bombeo de sangre, se encuentra en el corazón y en la desembocadura de las venas y arterias que llegan al corazón. Células mas cortas ramificadas. Uno o dos núcleos situados en posición central. Produce una contracción rápida, intensa, continua y es involuntaria.
Algunas son autoexcitables.
• Musculo liso: no presenta estriación transversal. Los miofilamentos no están tan ordenados.
Se encuentra en las vísceras, vasos sanguíneos o en el musculo erector del pelo cuando hay un estimulo apropiado. Formadas por células fusiformes, en el centro son gruesos y en el extremo son afilados. Uno o dos núcleos en posición central. Contracción lenta, débil e involuntaria, controlada por el sistema nervioso autónomo.
3 8.5.1 Musculo estriado esquelético Mismas características que el visceral. Es un sincitio multinucleado. Células largas multinucleadas.
En un corte transversal tienen un a morfología poligonal con los núcleos en la periferia. En un corte longitudinal tienen forma de fibra. No hay que confundir las fibras musculares con el colágeno. En microscopia óptica la estriación del colágeno no se ve.
La longitud de las fibras musculares esqueléticas varia des de un milímetro hasta un metro. El mas pequeño esta en el oído medio. El musculo más largo recorre el muslo. Las células musculares se separan por tejido conjuntivo.
Las células musculares se agrupan en fascículos, y un conjunto de fascículos forma el musculo, rodeado de un tejido conjuntivo denso irregular, muy vascularizado. A este tejido conjuntivo se le llama epimisio. En los extremos del musculo, el epimisio se continua con el tendón, tejido conjuntivo denso regulado. Se inserta en el hueso.
Por dentro del epimisio parten unos tabiques de tejido conjuntivo denso que envuelven haces de fibras musculares que se llaman perimisio. De este vuelven a partir nuevos tabiques que envuelven cada fibra muscular, tejido conjuntivo laxo, que se llama endomisio. El endomisio esta formado por tejido conjuntivo laxo, fibras reticulares y la lamina basal de las células musculares.
8.5.1.1 Clasificación de las células musculares esqueléticas Las células musculares esqueléticas se pueden clasificar según su coloración: • Fibras rojas: más vascularización. Hay mayor numero de mitocondrias, por lo tanto hay mayor numero de enzimas mitocondriales oxidativas, y menor proporción de mioglobina. Su contracción es lenta pero sostenida, no se fatigan con facilidad.
• Fibras blancas: contracción rápida, se agotan rápidamente el ATP y el oxigeno y se fatigan rápidamente.
• Fibras intermedias 4 Se pueden clasificar según la velocidad de contracción, velocidad con la que se produce la hidrólisis de ATP en la miosina, y según la actividad metabólica. Podemos tener tres tipos: • Fibras tipo I o oxidativas lentas: equivalentes a las rojas. Actividad de miosina lenta, por lo tanto hidrólisis de ATP lenta, contracción lenta y sostenida. Fibra que no se fatiga rápido. + características de las rojas. Se encuentran en el dorso y son responsables del mantenimiento de la postura corporal.
• Fibras tipo II A o glucolíticas oxidativas rápidas: obtienen ATP por las dos vías, aerobia y anaerobia. Muy resistentes a la fatiga. La actividad de miosina es intermedia. Muy abundantes en las extremidades.
• Fibras tipo II B o glucolíticas rápidas: fibras de coloración blanca, más grandes. Llevan a cabo la hidrólisis de ATP por vía anaerobia. Contracción muy rápida, pero se fatiga con facilidad. Características de las yemas de los dedos, movimientos precisos y rápidos.
8.5.1.2 Organizacion fibras musculares esqueléticas Rodeando cada célula muscular tenemos endomisio, formado por conjuntivo laxo, fibras reticulares y lamina basal. En un corte transversal aparece el citoplasma punteado porque tiene las miofibrillas cortadas transversalmente.
Las miofibrillas recorren longitudinalmente toda la fibra muscular y cada miofibrilla esta rodeada por el REL que forma una red tubular. Entre miofibrillas se disponen abundantes mitocondrias y depósitos de glucógeno. La cantidad de estos dependerá del tipo de fibras.
La disposición de los miofilamentos dentro de las miofibrillas le dan un aspecto estriado. En cada miofibrilla se alterna una serie de bandas claras y oscuras. A la oscura se le llama A de anisótropa.
La banda clara se llama I y es isotrópica. Dentro de la banda A hay una clara y otra oscura.
En la banda I esta dividida por una linea mas oscura, la linea Z. La parte de la miofibrilla que va entre dos lineas Z se le llama sarcómero y constituye la unidad básica de contracción de una miofibrilla.
La banda oscura, A, presenta en su centro una banda clara que se llama banda H, y en el centro de esta hay una linea oscura llamada linea M.
Esta alternancia se debe a la disposición de los miofilamentos finos de actina y gruesos de miosina.
Los miofilamentos finos parten de la linea Z hasta el centro del sarcómero. Los filamentos gruesos 5 de miosina se sitúan en el centro del sarcómero y se dirigen hacia fuera, los extremos de la banda I.
Si hacemos un corte transversal a la A, veremos que están formados por miofilamentos gruesos de miosina y finos de actina, que se alternan. Uno grueso esta rodeado por 6 finos. Se ve oscura porque tenemos la alternancia de los dos filamentos.
En la banda I solo veríamos filamentos finos de actina, por eso se ve clara. En la banda H solo veríamos filamentos gruesos. En la linea M se verían filamentos gruesos, con proteínas accesorias que unen los gruesos entre si, por eso se ve oscura.
8.5.1.3 Proteínas que forman las miofibrillas Filamentos finos de actina • Actina: proteína globular, actina G, que se une para formar otra proteína filamentosa que se llama actina F. Dos polímeros de actina F se enrollan en una doble hélice para formar el filamento fino. Cada monómero de actina G tienen un sitio activo de unión con la miosina. Tienen un extremo + que es el sitio de unión a la linea Z y el extremo – es el extremo libre, el que se extiende hacia fuera.
• Tropomiosina: son dos cadenas polipeptídicas que se enrollan en una doble hélice. Varias de estas, polimerízan para formar otro filamento, el filamento de tropomiosina y se localiza en el surco entre dos polímeros de actina F.
• Troponina: es un complejo de tres subunidades globulares llamadas TnC, TnI, TnT. La TnT se une a la tropomiosina. La TnC se une al calcio necesario para la contraccion. La TnI cubre el sitio activo de unión de los monómeros de actina G.
6 Filamentos gruesos de miosina • Miosina II: es una proteína fibrilar, formada por una cabeza y una cola. La cabeza forma un cierto angulo con la cola de casi 90 grados. Formada por dos cadenas pesadas y 4 ligeras.
◦ Pesadas: en el extremo tiene las cabezas. El resto, se enrolla en doble hélice. Las pesadas se pueden separar en dos, la meromiosina pesada y la meromiosina ligera. La pesada contiene dos fragmentos, el S1, las cabezas de miosina, y el S2 que es parte de la doble hélice. La meromiosina ligera, formada por solo el extremo fibroso en doble hélice.
◦ Ligeras: son de dos tipos: una cadena ligera esencial y cadena ligera reguladora. Una de cada tipo de une a las cabezas de miosina. En el fragmento S1 de la meromiosina pesada se produce la hidrólisis de ATP y se encuentra el sitio de unión de la actina.
Para formar el filamento grueso, la miosina II se va a unir cabeza con cola para formar polímeros. Varios polímeros se unen de forma paralela pero escalonada.
El centro del filamento grueso de miosina solo tiene colas, no hay cabezas. Los extremos están formados por cabezas y por colas. La miosina II tiene la capacidad de flexionarse, tiene dos puntos de inflexión, uno a nivel de la zona de unión de la meromiosina pesada con la ligera y el otro a el nivel de unión del fragmento S1 con el fragmento S2, esta flexión a nivel permite que al unirse los filamentos gruesos con los finos se puedan desplazar el fino sobre el grueso al producirse la contracción.
7 8.5.1.4 Proteinas que mantienen la organización de las miofibrillas • Titina: proteína elástica con forma de muelle. Se une a la linea Z y a los filamentos gruesos de miosina. Por cada filamento grueso hay 4 titinas, 2 a cada lado. Impide que el sarcómero se extienda demasiado.
• Alfa-actinina: es una proteína en forma de varilla. Esta une filamentos finos de actina. El extremo + se encuentra unido a la alfa actinina.
• Nebulina: Forma una doble hélice que se enrolla alrededor de los filamentos finos. Al final del extremo – forma una especie de capuchón. Regula el tamaño de los filamentos finos cuando se están formando impidiendo que se agreguen nuevas actinas G a este nivel.
• Tropomodulina: impide que crezca demasiado el filamento fino. Proteína globular formada por dos subunidades que forma una especie de tapón que regula el tamaño del fino en formación.
• Miomesina: se encarga de mantener la disposición de los filamentos gruesos en el centro del sarcómero. Se disponen transversalmente a los gruesos y forman la linea M.
• Proteina C: se encarga de mantener la disposición de los filamentos gruesos en el centro del sarcómero. Se disponen transversalmente a los gruesos y forman la linea M.
8.5.1.5 Contracción muscular Tenemos una terminación axonica de una neurona motora o eferente (envía información desde el sistema nervioso central hasta el órgano receptor, el musculo; la neurona sensitiva del revés, del órgano al cerebro), que llega al musculo. En la terminación nerviosa hay vesículas con el neurotransmisor, que son liberadas por exocitosi hacia el espacio sináptico. La porción de la célula 8 que contacta con el axón se le llama … postsináptico. En la membrana hay receptores del neurotransmisor, que cuando se unen se abren canales de sodio, regulados por ligando. Entonces entra una pequeña cantidad de sodio, cosa que hace que se abran otros canales regulados por voltaje, que van a producir la entrada masiva de sodio, y se produce la despolarización de la membrana. Como resultado de esta, se abren canales de calcio en el REL. El calcio sale de las cisternas al citoplasma, y se va a unir a la TnC de la troponina. Cuando se une calcio hay un giro de la troponina, unos 45º. La subunidad TnT se encuentra unida a la tropomiosina, y al girar tira de ella hacia abajo, dejando libre el sitio activo de la actina para unirse con la miosina. Como resultado de esta unión se produce la hidrólisis de ATP, que hace que se flexione la miosina, desplazando el filamento fino sobre el grueso, a esto se le llama golpe de potencia.
A partir de aquí llega una nueva molécula de ATP que se une a la cabeza de la miosina, separándola de la actina, vuelve a flexionarse y se une a la actina siguiente, y vuelve a producir otro golpe de potencia. A esta unión con la actina, desunión y otra unión con otra actina, se le llama ciclo de contracción.
Hacen falta muchos ciclos de contracción para que se produzca la contracción del sarcómero.
Cuando se produce una contracción, la banda I disminuye de tamaño, en cambio la A no, ya que viene dada por los filamentos gruesos. La banda H también se acorta. Cuando se produce la contracción completa, la banda H queda limitada a la linea M.
La regulación de la contracción viene dada por 3 elementos: • Calcio: es necesario para que se una a la troponina e inicie la contracción muscular. El calcio va a salir del retículo sarcoplásmico y luego volverá a entrar en la cisterna a través de 9 bombas.
• Sistema de túbulos transversos (túbulos T): invaginaciones de la membrana plasmática que se producen en la zona de unión entre la banda A y la banda I, que adoptan forma de tubo. Le van asociados canales iónicos regulados por voltaje, para el calcio.
• Retículo sarcoplásmico: red de cisternas del REL que van des de un túbulo T hasta el siguiente. Hay dos tipos de cisternas: ◦ Terminales: se disponen transversalmente a las miofibrillas a ambos lados del tubulo T.
funcionan como un reservorio de calcio. 2 terminales y un túbulo T forman una triada.
Triada= cisterna + túbulo T + cisterna ◦ Longitudinales: forman una especie de red en el centro del sarcómero. Hay canales con compuerta para el calcio.
Cuando llega una despolarización, tenemos receptores para el calcio, regulados por voltaje.
Los canales de sodio activan estos canales que se encuentran en los túbulos. Se abren y entra muy poco calcio. Es suficiente para activar los canales con compuerta de las cisternas, de forma que sale mucho calcio, suficiente para unirse a la troponina, que provoca la contracción del musculo como esta explicado antes. El calcio tiene que volver a entrar por bombas que gastan ATP. La relajación permanente del musculo se produce cuando quitamos el neuroreceptor (acetilcolina) del espacio sináptico con la enzima acetilcolinesterasa.
8.5.1.6 Inervación motora Tenemos la parte terminal de una neurona, antes de llegar al musculo se ramifica, y pierde la vaina de mielina, la vaina esta formada por lípidos que hace que el impulso se transmita mas rápido. Genera unas dilataciones que contactan con el musculo. A estas zonas de contacto del terminal axinico con el musculo se les llama placa motora. En la parte del ensanchamiento del axón encontramos mitocondrias, 10 vesículas con acetilcolina, y glucógeno para proporcionar el ATP para la contracción.
8.5.1.7 Inervación sensitiva Las neuronas dan información al cerebro de la posición del musculo y la longitud de las fibras musculares. Estas neuronas sensitivas se encuentran rodeando unas fibras musculares modificadas, las fibras intrafusales. Estas se encuentran encapsuladas, rodeadas de una doble capa de fibroblastos, tejido conjuntivo. Entre dos capsulas hay un espacio repleto de liquido. Todo esta cubierto por células musculares extrafusales. A todo se le llama uso neuromuscular.
Las fibras intrafusales pueden ser: • Fibras en bolsa nuclear: tienen concentrados todos los núcleos en un ensanchamiento en el centro de la célula.
• Fibras en cadena nuclear: todos los núcleos concentrados en el centro pero se disponen en fila.
Estas células están inervadas por terminaciones axonómicas de neuronas sensitivas. Las fibras sensitivas que rodean, van al sistema nervioso central, para avisar que se esta estirando demasiado, contactan con las células extrafusales, produciendo una contracción.
En los extremos del musculo hay un tendón con una estructura similar, que se llama órgano tendinoso de Golgi, pero formado solo por fibras de colágeno encapsuladas. Esta inervado por neuronas sensitivas e informa de que hay una tensión excesiva del musculo, y el sistema nervioso central produce una hiperpolarización, que es una inhibición para que el musculo se relaje.
8.5.2 Músculo estriado cardíaco Se encuentra en las paredes del corazón, en el miocardio. Formado por células mas cortas y ramificadas que el musculo estriado esquelético. Estas células tienen uno o dos núcleos situados en posición central. Todo el citoplasma se encuentra ocupado por filamentos de actina y miosina. Estos se bifurcan para dejar el núcleo en el centro, y queda una zona rodeando el núcleo que no tiene filamentos de actina y miosina, zona llamada cono sarcoplásmico. Es donde se encuentran concentrados todos los orgánulos de la célula. Hay una gran proporción de mitocondrias, porque necesitan ATP, que se obtiene por el metabolismo aerobio de la célula. Entre las células hay una pequeña proporción de tejido conjuntivo laxo, formado por fibroblastos y por fibras reticulares. Este 11 tejido se llama endomisio. También hay mitocondrias de gran tamaño entre las miofibrillas. Estas suelen tener una longitud igual a la del sarcómero. Estas tienen muchas crestas para sintetizar el ATP.
8.5.2.1 Discos intercalares Son complejos de unión en las células musculares cardíacas. Están formados por dos componentes: • Transversal: sirven para que las células no se separen cuando se produce la contracción del musculo cardíaco. Encontramos dos tipos de uniones: • ◦ Fascia adherens: unen filamentos de actina entre sarcómeros. Es una unión puntual.
◦ Desmosoma: ancla filamentos intermedios.
Longitudinal: encontramos solo un tipo de unión. La unión GAP, canales citoplasmáticos por los que se intercambian sustancias. Hacen que las células unidas por GAP funcionen como un sincitio, una célula con muchos núcleos, que funcione como una gran célula. Dos transversales se unen con un longitudinal, que tiene forma de escalera.
8.5.2.2 Organización de una célula muscular cardíaca Tenemos miofilamentos de actina y miosina organizados en miofibrillas, y quedan superpuestos unos de otros, dando una estriación transversal. Tenemos bandas A que se intercalan entre dos I. En medio de la I hay el disco Z, donde se anclan los filamentos de actina.
Los filamentos de actina no tienen todos la misma longitud, por eso la banda H tiene un borde irregular.
Tenemos túbulos T, mas anchos que en el esquelético. Estos se localizan a nivel de los discos Z, por lo tanto, por sarcómero hay un túbulo T, a diferencia, en el esquelético hay dos.
12 El retículo sarcoplásmico son cisternas a lo largo del sarcómero, que no forman las cisternas terminales tubulares, a diferencia del esquelético. Son redes. No se forman triadas, se forman diadas.
8.5.2.3 Diferencias entre el esquelético y el cardíaco En el cardíaco células ramificadas con 1 o 2 núcleos, miofibrillas de tamaño variable, túbulos T más anchos a nivel de la linea Z, túbulos T asociados a una dilatación del retículo sarcoplásmatico formando diada. Hay mas mitocondrias, lo que refleja el intenso metabolismo aerobio. Algunas son autoexcitables, no necesitan un estimulo nervioso para excitarse. El sistema nervioso solo controla la fuerza de la contracción y el volumen de llenado, pero no la contracción en si.
8.5.2.4 Renovacion del musculo cardíaco En el cardíaco, las células no se regeneran, si hay una lesión, se reparan mediante una cicatriz de tejido conjuntivo. Cuando hay un infarto la TnT y la TnI están aumentadas en sangre.
8.5.3 Músculo liso Son células alargadas, de aspecto fusiforme. La parte central está más engrosada. En núcleo se adapta a la morfología de la célula. Son núcleos aplanados. Tienen miofilamentos de actina y miosina, mas actina que miosina, pero no están ordenados en miofibrillas. No tenemos sarcómeros. No hay estriación. Tenemos cono sarcoplásmico rodeando el núcleo, donde están todos los orgánulos. Tienen tamaños variables. Pequeñas → paredes vasos sanguíneos. Grandes → útero Hay filamentos intermedios de vimentina y desmina.
Se encuentra en la pared de los vasos sanguíneos, entonces hablamos de musculatura vascular.
También aparece en la pared de los órganos huecos, como el digestivo, urinario, respiratoria y genital (visceral). También en la piel, en el musculo erector del bello y areola mamaria.
Se pueden disponer como: • Células aisladas, como la areola del pezón o las vellosidades intestinales.
• Grupos de células: como el musculo erector del bello.
• Túnicas o capas: formando grandes placas, como en los órganos huecos.
13 8.5.3.1 Estructura de la célula muscular lisa Tiene una lamina propia y unas fibras reticulares que forman el endomisio. En la membrana plasmática hay unas pequeñas invaginaciones esféricas que se llaman caveolas, son reservorios de calcio y equivalen a los túbulos T del musculo estriado, ya que están asociados con cisternas del retículo sarcoplasmico. Encontramos cuerpos densos, cúmulos de α-actinina, por lo tanto equivalen a los discos Z, anclan filamentos de actina a través de filamentos intermedios.
8.5.3.2 Organizacion del musculo liso Los filamentos finos están formados por actina y tropomiosina, no hay troponina.
La miosina, son dos cadenas pesadas enrolladas. A diferencia del esquelético se encuentra enrollada, y de esta forma es inactiva. La cola de la miosina es la que bloquea el sitio activo de unión con la actina ya que no tienen TnI.
La calmodulina es una proteína que une calcio.
Miosina enrollada La MLCK, kinasa de cadenas ligeras de miosina, que fosforila una de las cadenas ligeras de la miosina. Con esta fosforilación se consigue que esta se active, que se desenrolle.
Filamento grueso de miosina 8.5.3.3 Contracción del musculo liso Tiene que haber calcio en el citoplasma, que se puede conseguir por tres estímulos que inician la contracción: • Nervioso: activación de canales regulados por voltaje en las caveolas. Es involuntaria.
Consiste en que una terminación nerviosa de una neurona del sistema nervioso autónomo libera neurotransmisor, que se une a receptores que hay en la membrana de la célula muscular, que desencadena una despolarización de membrana. Unido a la membrana encontramos las caveolas, invaginaciones en forma esférica, que equivalen a los túbulos T.
debido a la despolarización, en sus membranas se van a abrir canales para el calcio. Estos van a provocar la apertura en el retículo sarcoplásmico de canales con compuerta para el calcio. Esto provoca que salga una gran cantidad de calcio al citoplasma.
14 • Hormonal: Como la oxitocina en el útero, que inicia las contracciones del parto. La oxitocina se une a receptores de membrana de las células musculares liso. Esto provoca la liberación de segundos mensajeros, entre ellos el IP3. Este tiene un receptor en el retículo sarcoplasmico que ocasiona la apertura de canales de calcio y la salida de calcio hacia el citoplasma.
• Mecánico: Lo encontramos en la vejiga urinaria, cuando se esta llenando, el liquido, con el roce a las células musculares ocasiona la activación de receptores que hay en la membrana.
Se despolariza la membrana, que activa las caveolas y sucede el mismo proceso que anteriormente, que acaba con mucho calcio en el citoplasma.
El calcio cuando esta en el citoplasma se une a la calmodilina, que activa una kinasa, la MLCK.
Esta va a fosforilar una de las cadenas ligeras de la miosina, que provoca que cuando se fosforila una de las ligeras de la miosina, esta se desenrolla. Cuando se desenrolla tenemos sitios activos de unión con la actina. En las cabezas también hay ATP. Cuando se desenrolla, se une con la actina y se hidroliza el ATP de la cabeza, que provoca el desplazamiento del filamento fino de actina sobre el grueso (golpe de potencia).
Si no hay ATP para que la miosina, cuando hace un golpe de potencia se vuelva a unir a otra actina, no se separara nunca de la actina, hasta que la célula empieza a descomponerse.
Después, el calcio vuelve al retículo sarcoplasmatico y se la se produce una fosforilación del ATP de la cadena ligera de la miosina, que se enrolla, tapando de nuevo el sitio activo de la actina.
La α-actinina, que ancla los filamentos finos de actina, cuando hay una contracción, se tira de los cuerpos densos, provocando que se enrolle, cuando se relaja vuelve a desenrollarse. (no entenc) 8.5.3.4 Renovación del musculo liso Este si que se regenera, por hipertrofia o por hiperplasia. La hipertrofia es el aumento de tamaño de la célula. La hiperplasia es el aumento de numero de células. El musculo liso se puede renovar a partir de células musculares lisas, mioepiteliales (debajo de los epitelios glandulares, que ayuda a expulsar el producto de secreción de la glándula), a partir de pericitos vasculares o de células endoteliales.
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