Metabolisme nitrogenat, secundari i transport aigua (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 12
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Tema 5: Metabolisme del nitrogen El nitrogen és un dels macronutrients essencials pel correcte desenvolupament de la planta.
Aquest element és molt abundant a l’atmosfera però es troba en una forma que no es absorbible per les plantes, ja que aquestes el capten en forma d’amoni o de nitrat. En sòls aeròbics la forma majoritària és el nitrat i en sòls inundats és l’amoni, però la planta pot alliberar exsudats que poden influir en el potencial redox de manera local i canviar la concentració de amoni/nitrat, a la vegada que la seva captació modifica el pH del sòl.
Síntesi de aminoàcids Com que la concentració de nitrogen és molt variable i depèn molt de les condicions en les que es trobi la planta, aquestes han desenvolupat una gran varietat de mecanismes per captar el nitrogen, tant mecanismes d’alta com de baixa afinitat, constitutius i induïbles.
Transport del nitrogen Trobem 3 sistemes transportadors de nitrats que co-existeixen en les cèl·lules radiculars.
Trobem els de alta afinitat (HATS) i els de baixa afinitat (LATS). Els d’alta afinitat presenten una cinètica Michaelis-Menten, ideal per quan hi ha poc nitrat disponible i ràpidament es saturen; en canvi els de baixa afinitat, només són funcionals a altes concentracions de nitrat però difícilment es saturen. Els CHATS, són els transportadors constitutius de gran afinitat; els IHATS, són les transportadors induïbles d’alta afinitat que apareixen al cap d’unes hores de la exposició del nitrat; i els LATS són els transportadors constitutius de baixa afinitat.
En tots els casos el transport de nitrat és un simport amb protons, per compensar la càrrega negativa del nitrat. A la vegada estan regulats, positivament pels sucres i pel nitrat; i negativament per l’amoni i els AA.
El nitrogen per ser utilitzat per la cèl·lula ha d‘estar primerament en forma d’amoni. La principal via d’amoni és la captació de l’exterior de nitrat, que serà directament transportat a la part aèria per ser reduïda i una petita part serà reduït directament a les arrels. En el cas de les plantes amb nòduls radiculars, l’amoni obtingut és transformat directament en les arrels a amides i ureids, i en les fulles s’obtindran els AA. També podem obtenir amoni de la fixació del nitrogen, de la fotorespiració per la desaminació de la glicina, i de la degradació proteica, especialment rellevant durant la germinació de la planta i la senescència del teixit.
En funció de quina etapa es trobi el teixit vegetal, actuarà com a reservori de nitrogen (en cas de les etapes de creixement i maduresa) o de font de nitrogen en cas de l’època reproductora, translocant els aminoàcids i els sucres a la llavor i el fruit. Tot això es transporta tant pel xilema o pel floema, que tenen transportadors específics.
Reducció del nitrat El primer pas de la reducció del nitrat es basa en el pas a nitrit, per la nitrat reductasa en el citoplasma. Aquest enzim està estructurat en dos monòmers iguals, formant un dímer. Cadascun d’aquest consta d’un FAD, un citocrom, i un complexe de molibdè, que s’encarreguen de transferir els electrons del NADH al nitrat. Aquest enzim és regulat per la seva transcripció, promovent la seva expressió el nitrat, la sacarosa, la llum i les citocinines i inhibida per la glutamina.
El nitrit viatja fins a un plastidi, on gràcies a la nitrit reductasa obtenim amoni. Aquest enzim presenta un domini ferredoxina que captarà els electrons de la ferredoxina i un domini sirohemo, que cedirà els electrons al nitrit. Els electrons de la ferredoxina poden venir de la fotòlisi de l’aigua o de la via de les pentoses fosfat. La regulació també es dóna a nivell de la expressió, induïda per el nitrat i el mRNA NiR i inhibida per glutamina i asparagina. Un cop hem obtingut el amoni, entrarà en el cicle GS/GOGAT per acabar reduint la concentració d’amoni (tòxica) i donant lloc a aminoàcids.
Transferència dels grups amino Aquest cicle és una ruta que compren dos enzims, la glutamina sintetasa (GS) i la glutamat sintetasa (GOGAT). Partim d’un glutamat que gràcies al consum d’ATP i de la GS captarà un amoni i obtindrem la glutamina. Aquesta glutamina pot servir com a vehicle de transport del nitrogen, o el pot cedir a l’aspartat (gràcies a la asparagina sintetasa) per també ser transportat; o al 2oxoglutarat que gracies a la GOGAT i al consum de poder reductor (NADH o Fd, en funció de arrels o fulles) obtindrem dos glutamats. Un d’aquest tornarà a ser glutamina pero l’altre podrà cedir el grup amino a un esquelet carbonat per sintetitzar altres aminoàcids, i tornar a ser 2-oxoglutarat.
Hi ha una vinculació molt estreta entre la síntesi d’aminoàcids i la síntesi de sucres, ja que els aminoàcids tenen un esquelet carbonat que deriva de compostos del cicle de Krebs, de la glucòlisi o de la via de les pentoses. L’absorció de nitrogen comporta una inhibició del consum de sucres, i a la vegada impedeix la formació de midó, ja que es necessiten els esquelets carbonats per la formació dels aminoàcids.
Regulació fenològica Hi ha un diferent metabolisme del nitrogen en els diferents tipus de fulla com s’ha dit abans. En fulles joves es dóna una elevada producció de AA i els enzims mencionats abans són els importants. En canvi durant la senescència, la desaminació dels aminoàcids i el catabolisme d’àcids nucleics i proteïnes fan que els enzims més importants siguin la GS1 (citosòlica) i la glutamat DH.
Cicle del nitrogen El nitrogen es troba essencialment en forma de dinitrogen en l’atmosfera i en menor mesura dissolt en l’aigua. El cicle del nitrogen es basa en la fixació del nitrogen a amoni i nitrat, en gran mesura per part dels procariotes, i l’única manera de retornar a la forma del dinitrogen és per la desnitrificació feta pels respiradors de nitrogen com Pseudomonas. Actualment la fixació industrial també juga un paper molt important en aquest cicle.
Fixació de nitrogen La fixacióés un procés d’alt cost energètic i que requereix unes característiques específiques.
Primerament es necessita la dinitrogenasa, l’enzim específic per dur a aquesta reacció, i un ambient anaeròbic, ja que l’oxigen l’inhibeix. Es consumeix tant ATP con NADH, que es cedeixen al complex Fe que després passarà al complex FeMo que és on es troba el centre catalític.
Tema 6: Metabolisme secundari El metabolisme secundari són tots aquells productes del metabolisme del qual no són essencials pel desenvolupament bàsic de l’organisme. Aquests compostos presenten funcions importants dins la planta, intervenen en la comunicació, polimerització, pigmentació, regulació i mecanismes de defensa. També es caracteritzen per ser molècules molt heterogènies, de distribució restringida i codificats per enzims específics. La seva regulació es dóna principalment en l’expressió gènica, no hi ha una continuïtat en la seva producció i la seva funció és pel bé de l’organisme en general, no local del teixit.
Tots aquests compostos es sintetitzen en quatre vies principals, la via del àcid siquímic, que dóna lloc a compostos fenòlics o alcaloides la via del àcid malònic que dóna lloc a compostos fenòlics, i les vies del MEP i del mevalonat que donen lloc a terpens.
Tots aquests compostos aporten beneficis a la fitness de planta, ja que augmenta l’eficiència de la pol·linització o els aporta una defensa contra l’ambient. A la vegada, un creixement lent i una elevada fotosíntesi augmenta la producció d’aquests compostos, i contra més diversos siguin més protecció rep la planta.
Compostos fenòlics Els aminoàcids aromàtics poden derivar en aquests compostos, que es caracteritzen per tenir un grup fenol (benzè amb un grup alcohol). Aquestes substàncies poden ser monofenòliques o polifenòliques.
De les dues rutes que poden sintetitzar aquests compostos en plantes superiors domina la del àcid siquímic, que parteixen de eritrosa-4P i de PEP, i generar la fenilalanina, el principal precursors d’aquests compostos. En fongs i bacteris predomina la via del àcid malònic. Aquestes molècules es poden formar en part en una via i part en l’altra com és el cas d’alguns tanins i d’alguns flavonoides, o només per la via del acid siquimic, com la lignina.
Els pigments flavonoides com les antocianines, encarregades de la pigmentació de fruits i fulles, i per tant juguen un paper important en la pol·linització i en la dispersió del fruit. Les flavones i els flavonoides també presenten pigmentació i tenen ús mèdic. Els tanins són fenols polimèrics que s’uneixen a proteïnes, provocant la seva desnaturalització, servint de mecanisme de defensa, i en industria usat per la producció de cuir.
Alcaloides Els alcaloides és una gran família de metabòlits que es caracteritzen per la seva solubilitat en aigua, la presència de nitrogen i la seva activitat biològica. Solen derivar d’aminoàcids com el triptòfan, la lisina i la tirosina, encara que també poden derivar de la ornitina. Solen ser heterocicles, encara que poden ser alifàtics. Tenen una gran aplicació tant mèdica com industrial, degut a la seva gran diversitat. En aquesta família trobem la cafeïna, la nicotina, la cocaïna o la morfina.
Terpens Els terpens són el grup més nombrós de metabòlits secundaris i formen part alguna hormones, pigmenta i olis essencials. Solen ser insolubles en aigua i deriven tot del isoprè, per tant es poden classificar en funció de quantes unitats d’isoprè continguin. Es poden sintetitzar a partir de l’àcid mevalònic, en el citosol o en els cloroplasts en la ruta del metileritritol fosfat (MEP). Es basen en condensacions de diverses molècules. Cal destacar que en la seva condensació es necessita que la molècula estigui activada per un pirofosfat.
Dintre d’aquest grup de molècules, trobem els pigments carotenoides, hormones com les gibberel·lines, esterols i derivats com el làtex. Molts tenen propietats beneficioses pels humans i són aromàtics, com el mentol.
Glicòsids L’enllaç glicòsid es forma quan un sucre es condensa amb un hidroxil, caracteritzant la molècula.
Trobem tres tipus de glicòsids. Les saponines, són triterpenoides amb propietats detergents; els glicòsids cardíacs que tenen una lactona, i que tenen fins mèdics; i els cianogénics que són compostos que alliberen compostos tòxics com el cianur, per l’efecte derivat d’alguns enzims sobre ells.
Tema 7: L’aigua i el transport L’aigua en els vegetals, com en tots els éssers vius, juga un paper vital pel seu funcionament i que es mantinguin en vida. La gestió que faci la planta de l’aigua és vital, ja que sol ser un dels factors limitants, i que sigui eficient en el seu ús és molt important.
Característiques fisicoquímiques de l’aigua La molècula d’aigua està composada per un àtom d’oxigen i dos àtoms d’hidrogen formant un angle de 105º cosa que provoca que aquesta molècula tingui una cara amb càrrega positiva, i una cara amb càrrega negativa. Això permet la fàcil solució de molts compostos iònics. A la vegada estableix molts ponts d’hidrogen, que permeten que tingui una temperatura d’ebullició molt alta, i tingui una gran resistència a la tensió, fent-la poc compressible.
Potencial hídric El potencial hídric és la capacitat de les molècules de l’aigua per a moure’s en un sistema particular o mesura de l’energia lliure de l’aigua en el sistema. Per conveni l’aigua pura exposada a l’atmosfera té un potencial de 0. Els components que fan variar el potencial hídric, són el potencial osmòtic (ψs), el potencial de paret(ψp), el potencial de matriu (ψm) i el potencial de gravetat (ψg). La tendència de l’aigua és anar del lloc més positiu (que sempre serà negatiu, però més proper al 0) al més negatiu.
El potencial osmòtic, és més negatiu contra més soluts estiguin dissolts en l’aigua, i es calcula amb l’equació de van’t Hoff, que depèn de la molalitat, la temperatura, la R dels gasos, i dos constants en funció del solut. Les sals quan es dissolen alliberen carregues elèctriques, en canvi els sucres no es un procés tant directe, però en qualsevol cas es molt menor que en les sals.
El potencial de matriu fa referència al recipient que conté l’aigua i en funció de quina sigui, pot influir molt en la tensió superficial de l’aigua i en les seves propietats de capil·laritat. El potencial de paret fa referència a la pressió que rep l’aigua.
El diagrama de Höfler reflexa l’estat hídric de la cèl·lula. Els potencials més importants estan relacionats amb les corbes del diagrama. Quan la cèl·lula està en màxima turgència el seu potencial de pressió és 0, i si es segueix hidratant el seu potencial de pressió augmenta, i fan una pressió més forta contra la paret cel·lular. El que ens permet el diagrama és relacionar el potencial hídric osmòtic i el potencial hídric de paret respecte el contingut d’aigua de la cèl·lula.
Per mesurar els potencials s’usen diversos mètodes, entre ells el psicròmetre, la sonda de pressió, i la cambra de pressió i el mètode gravimètric, que es basa en un banc de solucions de sorbitols que comparem si fan que el teixit sigui turgent o faci plasmòlisi. La idea es trobar la concentració isotònica per trobar el potencial hídric del teixit.
Hi ha tres índex que permeten calcular l’estat hídric dels vegetals. El contingut hídric, 𝑃𝑓 − 𝑃𝑠⁄ 𝑃𝑓 − 𝑃𝑠⁄ 𝑃𝑠 ×100, el contingut hidric relatiu 𝑃𝑡 − 𝑃𝑠 ×100, i el deficit de saturació hídric que indica el percentatge de la diferència entre l’estat hídric màxim i l’estat hídric actual.
En una planta, perquè funcioni correctament el potencial hídric a de ser més negatiu de manera gradual, essent les fulles el punt més negatiu, per permetre que l’aigua pugi.
Absorció de l’agua L’osmosi és el moviment de l’aigua per una membrana semipermeable seguint les lleis de la difusió, i és un procés passiu. En les cèl·lules l’aigua pot travessar la membrana però també trobem aquaporines, transportadors específics d’aigua. L’aigua que la planta té disponible, és la seva capacitat de camp (aigua retinguda després del drenatge pel sòl) menys el punt de marciment (contingut hídric del sol en el que les plantes es marceixen).
El moviment de l’aigua per la planta és el següent: al sòl hi ha un flux massiu, segons el gradient de pressió; a la planta l’aigua es mouen en funció del gradient del potencial hídric, en un flux massiu en el cas de les distàncies llargues i per difusió en cas de les distancies curtes. El transport de l’aigua per la planta s’ha de veure com un continu entre el sol, la planta i l’atmosfera, ja que en funció de la humitat de l’aire la planta captarà més o menys aigua del sòl, gràcies al bulk flow, que es el moviment de la solució en funció del potencial de pressió. En el xilema, el bluk flow és entre regions de diferent pressió negativa, en canvi en el floema és entre regions amb diferent potencial positiu.
Les arrels capten l’aigua pels pèls radicals, i aquesta pot viatjar per l’apoplast, que és l’espai continu entre les parets cel·lulars i els espais aeris, viatjant per les parets; pel simplast, és a dir per l’interior de les cèl·lules, pels plasmodesmes; i els espais transmembrana, on el moviment de l’aigua és a través de les cèl·lules travessant les membranes. La banda de Caspari és una regió que separa el còrtex del centre de l’arrel on es troba el xilema i el floema. Aquestes bandes són regions de suberina a les cèl·lules de la endodermis que formen un cinturo hidrofòbic, que obliga a entrar l’aigua per les cèl·lules de la endodermis, separant l’apoplast del còrtex del de la estela.
Transport pel xilema El xilema és un teixit conductor que transporta aigua i minerals en la planta. Trobem diferents tipus cel·lulars, per una banda els elements dels vasos i les traqueides que s’encarreguen del transport en si; i per l’altra els elements de sosteniment i les cèl·lules parenquimàtiques, que donen suport. El xilema es caracteritza per tenir cèl·lules elongades amb parets secundaries lignificades i mortes a la maduresa.
Les traqueides són molt allargades o tenen puntejadures en les seves parets, que presenten una gran resistència, són microscòpiques i no tenen paret secundària.
Aquestes puntejadures a la vegada presenten un engruiximent central anomenat torus que actua com a vàlvula. En funció de com tinguin la paret secundària podem classificar-les en diferents tipus. En canvi els elements dels vasos (o tràquees) presenten perforacions i es troben units, un darrere del altre formen un llarg vas.
El flux és superior en els elements dels vasos, i augmenta amb el diàmetre i la longitud, a la vegada que ofereixen una resistència al pas de l’aigua molt baixa. Ambdós tipus de paret atrauen l’aigua de forma molt efectiva. Els elements dels vasos es troba en angiospermes i un grup petit de gimnospermes, en canvi les traqueides en els dos grups.
En condicions de transpiració intensa l’aigua en el xilema està sotmesa a una pressió negativa, que gràcies a les parets secundàries poden resistir. La cavitació o embòlia consisteix en l’aparició de bombolles d’aire, que succeeixi quan els gasos dissolts en l’aigua es sotmeten a una elevada pressió. Com que la continuïtat en el xilema és essencial ja que juguen un paper important les forces de tensió-cohesió pròpies de l’aigua, per evitar que aquesta embòlia s’expandeixi, es bloqueja el pas de l’aigua per aquests punts, ja que per tensió superficial la bombolla no pot superar les puntejadures i l’aigua no pot entrar. Llavors l’aigua es redirigeix per vies alternatives.
Durant la nit moltes d’aquestes embòlies es solucionen ja que la transpiració disminueix i els gasos es poden tornar a dissoldre.
De les terminacions xilemàtiques de les fulles l’aigua segueix el seu camí al exterior a través del parènquima fins a l’espai intercel·lular del mesòfil on es dóna la transpiració.
La glutació és un mecanisme per alliberar l’aigua quan no hi ha transpiració, i surt per uns porus de la fulla específics, en casos com la rosada.
Transpiració La transpiració és la evaporació de l’aigua de les parts aèries de les plantes. Quasi bé tota l’aigua que la planta absorbeix acaba sent transpirada. Aquesta sortida es dóna per els estomes de la planta permetent un intercanvi d’aigua per CO2.
El CO2 per entrar dins de la fulla es troba amb diferents resistències. Primerament la de la boundary layer, una capa d’aire que es troba al voltant de la fulla que dificulta la difusió; la resistència estomàtica, que ve regulada per la planta; la resistència del espai intracel·lular, i la resistència la canvi de fase de gasós a líquid. La pèrdua d’aigua és deguda a diferències entre els espais aeris intracel·lulars i l’exterior, i com més prima és aquesta part, més intensament retinguda es troba.
La transpiració es mesura a partir de la següent fòrmula: 𝑇𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑡𝑟𝑎𝑛𝑠𝑝 = 𝐻2 𝑂(𝑔) 𝑒𝑛 𝑓𝑢𝑙𝑙𝑎×𝐻2 𝑂(𝑔) 𝑎𝑖𝑟𝑒 𝑅. 𝑒𝑠𝑡𝑜𝑚à𝑡𝑖𝑐𝑎 − 𝑅. 𝑏𝑜𝑢𝑑𝑎𝑟𝑦 𝑙𝑎𝑦𝑒𝑟 Estomes Els estomes regulen l’intercanvi de gasos majoritàriament. També hi ha intercanvi de gasos per la capa de cutina, i per les lenticel·les, que són una altra estructura que permet l’intercanvi de gasos però són poc regulables i es troben en zones com els troncs o en la banda còncava de gra.
En les gramínies no trobem estomes normals, sinó que adopten una forma característica i a la vegada presenten una cèl·lules de l’epidermis anomenades subsidiàries que són les que regulen les cèl·lules de guarda.
La regulació de l’obertura del estoma va en funció de la seva hidratació, si estan turgents les cèl·lules s’inflen, flexionen la part distal que permet l’exposició de l’orifici. Aquí també juguen un paper molt important la distribució de les microfibres de cel·lulosa que permeten aquest moviment. Les cèl·lules de guarda subsidiàries presenten un bombeig actiu que permet la interiorització de soluts i que s’alliberin protons, fent que el pH del apoplast augmenti. Després d’obrir-se, el CO2 entrarà en les cèl·lules de guarda i es transformarà fins a malat que mantindrà aquest estadi d’obertura. Quan el malat disminueixi, s’alliberaran els soluts al apoplast fent que la cèl·lula perdi aigua i turgència. Totes aquestes bombes són dependents d’ATP.
També poden regular les hormones de les plantes, la llum, la temperatura, el CO2 i el contingut hídric. En el cas de la llum ve donada per la llum blava i vermella que activen el receptor zeaxantina. La principal hormona per la regulació és ABA que despolaritza la membrana ai augmenta la concentració de calci, ja que indueixen canvis a la membrana que impedeixen l’acidificació i tanquen estomes.
Adaptacions per reduir la transpiració Les plantes xeròfites són aquelles que s’han adaptat a climes àrids, amb modificacions foliars que redueixen la transpiració, i/o presenten un metabolisme tipus CAM. Poden presentar tricomes i altres pèls, els estomes només en el revers i en criptes i cutícules i epidermis molt gruixudes.
Transport pel floema El floema és el teixit conductor encarregat del transport de nutrients, especialment sucres produïts per la part aèria fotosintètica i autòtrofa, cap a les parts basals subterrànies no fotosintètiques i heteròtrofes de les plantes vasculars. Es troba en la part exterior dels teixits vasculars, en contra del xilema que es troba en el interior. És un teixit viu, i el podem classificar en primari i secundari. El primari deriva del procàmbium i el secundari del càmbium, organitzat en sistemes axil·lars i radials. Les monocotiledònies nomes tenen floema primari.
El floema està composat majoritàriament de sucres (sacarosa) i en menor part d’aminoacids i àcids orgànics. També te diversos ions i proteïnes pero en una proporció menor.
Tipus cel·lulars del floema Està composat per element cribrosos o element del tub cribós, que no tenen nucli, tonoplasts, aparell de Golgi ni ribosomes; i cèl·lules de companyia, que s’encarreguen del manteniment del teixit. Entre elements cribrosos es troben units per les plaques criboses que es troben en la part basal i apical. Les cèl·lules criboses trobem les àrees criboses que son petites zones amb porus laterals, que permeten el transport lateral, que són menys eficients i característiques de les gimnospermes. Els porus de la placa cribosa són bloquejats per la proteïna P, resident del floema de les angiospermes, que evita embòlies. La cal·losa és un sacàrid que també pot intervenir, sobretot en ferides o en situacions d’estrès.
Les cèl·lules acompanyants presenten funcions diferents en funció del nombre de plasmodesmes. Les ordinàries, en tenen pocs i només es troben en elements cribrosos, i els hi proporcionen sucres; les de transferència, que tenen pocs plasmodesmes pero si invaginacions, incorporen sucres al apoplast; i les intermèdies que tenen molts plasmodesmes i nombrosos vacúols.
Vies de transport La sacarosa i el midó són els principals productes de l’assimilació fotosintètica, que es sintetitzen en el citoplasma i el cloroplast, respectivament. La sacarosa és el principal sucre que es distribueix pel floema durant el dia, i el midó en canvi és mobilitzat durant la nit, que es degradat i aporta els sucres que es carreguen al floema. L’addicció de galactoses a la sacarosa donen lloc a altre sucres no reductors que també són transportats pel floema. El nitrogen es transporta per aminoàcids, principalment glutamina i asparagina, o en forma d’ureids en les lleguminoses.
El transport de sucre està catalitzat per enzims. La càrrega al floema pot seguir la via simplàstica o la via apoplàstica. La via simplàstica consisteix en el transport de sucre per difusió a traves dels plasmodesmes fins arribar als elements cribrosos. Per evitar que la sacarosa torni a les cèl·lules del mesòfil, s’uneixen les galactoses (fent rafinosa). La via apoplàstica implica un transport actiu a traves d’una bomba d’ATP.
La solució del floema pot viatjar fins els òrgans destinació degut a la pressió dels soluts, ja que n’hi menys. La descàrrega de la sacarosa pot seguir una via simplàstica, una via apoplàstica, una via mixta i una via apoplàstica amb hidròlisi. La via apoplàstica és típica dels òrgans de reserva, la sacarosa pot sortir al apoplast i acumular-se en el parènquima; la descàrrega simplàstica seguida d’una etapa apoplàstica, és característica de fruits i llavors i la descàrrega es dóna en el simplast però s’ha de translocar per l’apoplast els sucres. En el cas de la fulla depèn del seu estadi de desenvolupament.
Tema 8: Nutrició mineral Els elements minerals són essencials per la fisiologia de la planta, però la seva captació no és tan fàcil com la absorció de l’aigua, ja que es necessiten transportadors específics. A la vegada es necessari mantenir un gradient electroquímic favorable per la entrada passiva dels ions, sinó hi haurà transport actiu, però en qualsevol cas sempre hi haurà proteïnes transportadores.
Algunes molècules entren per transport passiu, per canals o transportadors que són regulables, per les bombes citoplasmàtiques que genera un gradient de protons. Aquestes bombes estan mirant a la matriu extracel·lular on expulsen protons del citosol, i en el cas del vacúol es interioritzar protons dins, mantenint un pH neutre en el citosol i acidificant el vacúol i la matriu.
Els canals solen ser específics però no son tant selectius que els transportadors.
En alguns casos com el potassi compensa la càrrega elèctrica però el clor entra amb simport de protons, i gràcies a aquest gradient de protons entren els ions. El l’estructura de les bombes ATPàsiques, presenta dues subunitats de proteïna que mitjançant una hidròlisi d’ATP es modifica la configuració i permet l’entrada de protons i després d’alliberar-se el fòsfor, el protó s’allibera a l’altra banda de la membrana i torna a la posició inicial. Hi ha un mecanisme d’antiport del sodi i els protons. En el vacúol s’interioritzen elements tòxics sobretot si estan en excés al citoplasma.
Si hi ha poc potassi en l’exterior no dependria només de la difusió passiva sinó que s’activaria una forma de transport activa. El sodi i el potassi fan un antiport entre ell, ja que interessa tenir sodi fora i potassi dins. Els altres elements hi ha diferencies de concentració l’intercanvi és sempre actiu. Els cloroplast i els mitocondris requereixen presencia de transportadors i altres mecanismes similars, sobretot de sucres.
El tonoplasma és el vacúol i el plasmalemma la membrana citoplasmàtica. El tonoplast és la membrana vacuolar, el simplast es el citosol de totes les cèl·lules unides per plasmodesmes, i l’apoplast es l’espai extracel·lular.
...

Tags: