Comunidades, visión estructural (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2017
Páginas 15
Fecha de subida 10/06/2017
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Bloque III. Comunidades 13. Comunidad: conceptos, patrones y procesos Una comunidad se entiende como un conjunto de poblaciones de distintas especies que coexisten en el espacio y en el tiempo. Estos organismos interaccionan entre si y con el ambiente, relaciones interespecíficas, que se pueden representar mediante redes en las que se muestran los flujos de energía y materia.
Dos puntos de vista diferentes: - - Holista: definido por F. Clements en 1916, considera que la estructura y funcionamiento de la comunidad solo puede apreciarse de forma global. la comunidad es un superorganismo que aparece, se desarrolla y madura, mediante una sucesión de eventos. Se llega a una etapa de madurez que puede durar indefinidamente.
Individualista: H. Gleason en 1926 consideró que la estructura de una comunidad solo expresa la coincidencia en el espacio de especies individuales, no refleja un nivel de organización superior. Las especies son las que confieren características del sistema.
Si seguimos un punto de vista holista, podemos esperar que ciertas especies siempre se encuentren juntas, y a medida que avanzamos a otros ambientes vemos que los conjuntos de especies varían. Si observamos una especie podemos predecir la aparición de otras. Eso se puede expresar mediante índices de coincidencia o representaciones gráficas de tipo red. Hasta un cierto punto esto se cumple, pero hay algunos grupos más difusos, o especies que aparecen en varios grupos que no tienen nada en común.
Otra forma de estudiarlo sería ver los límites en el ambiente. Con un enfoque holista a lo largo de un gradiente ambiental se encontrarían puntos donde acaba un conjunto de especies y empieza otro. Desde un punto de vista individualista estos puntos no existen, cada especie tiene sus límites y estos pueden o no coincidir entre si. Los ecotonos son estos límites abruptos entre ambientes, en los que también encontramos un cambio radical en las comunidades. No se encuentra en todos los casos porque en ocasiones los cambios físicos no son abruptos, son graduales. Sí que podemos encontrar ecotonos en la práctica, como podría ser una charca, ecotono entre ambiente acuático y terrestre, o el paso de bosque a turbera, zona con condiciones no aptas para vegetación arbórea. Cuando los cambios se producen de forma gradual es más difícil encontrar grupos de especies con limites definidos, pero en los extremos del gradiente sí que encontramos una clara diferencia. El límite en un ecotono tampoco está claramente definido, por ejemplo, especies del bosque puede colonizar zonas de pradera y viceversa.
Todo esto depende de nuestra capacidad para establecer límites, tanto en el espacio como en el tiempo. Podemos definir claramente, por ejemplo, una charca o un tronco que se pudre. Pero muchas otras comunidades tienen límites en el espacio y en el tiempo mucho más difusos, generalmente cuanto más grande es la escala. Se pueden encontrar grandes relaciones entre agua y tierra, que a una escala más pequeña podíamos considerar un clarísimo ecotono. Por ejemplo, los osos consumen peces en los ríos, consumen bayas de la rivera… hay claras relaciones entre ambos ambientes a nivel de paisaje, limite espacio-temporal difuso.
Si las comunidades fueran holistas, también esperaríamos coincidencias de distribución de las especies a nivel geográfico.
Si ya había bastantes excepciones a escala pequeña, a gran escala esto raramente se cumple. Por ejemplo, las muy distintas distribuciones del salmón pacífico y el oso pardo, o de los hayedos y el pájaro pico negro.
Una coincidencia intensa a nivel local puede no corresponderse con la relación de la distribución total.
También, en un contexto holista, podríamos esperar que las relaciones mutualistas fueran muy específicas, obligadas, pero esto tampoco se cumple. EN general las redes de interacciones suelen ser facultativas, muchas especies mantienen interacciones diferentes en muchos sitios distintos. De hecho, las plantas invasoras nos dan amplios ejemplos de cómo el mutualismo es facultativo, ya que interaccionan con lo que encuentran en el nuevo ambiente.
Ejemplo, planta capaz de polinizarse por cualquier cosa.
En conclusión, dependiendo de cuál sea nuestro interés de estudio adoptaremos un enfoque holista o individualista.
- Estructura: individualista, grupos de especies de comportamiento no predeterminado.
- Energética: holista, comunidad espacio-temporalmente.
unitaria Enfoque jerárquico La comunidad es un nivel que se encuentra entre dos bien diferenciados: la población y el ecosistema. Estos niveles jerárquicos están relacionados unos con otros. En un mismo paisaje podemos encontrar distintos ambientes donde distinguiremos distintas comunidades, lo que tal vez ayude a percibir los limites.
La correspondencia entre niveles jerárquicos y escala espacial no siempre se cumple. Dentro de una misma escala podemos distinguir distintas comunidades o considerar que es una sola. Dentro de cada escala, de metros a km cuadrados, podemos distinguir distintos niveles de complejidad que pueden ocupar la misma extensión. Ejemplo: un ciervo puede considerarse un solo individuo, una población si hay más de ellos, o una comunidad si tenemos en cuenta su flora bacteriana. En escalas más pequeñas es más fácil considerar un número mayor de niveles. A medida que ascendemos se hace más difícil ¿consideramos la rivera como un todo, o distinguimos el rio del bosque? distinguir más niveles.
Observación de comunidades Hay distintas fuentes que pueden sesgar la observación: - - Sesgo espacio-temporal: ej. a una escala pequeña donde hay ciervos no hay lobos, porque prácticamente nunca coinciden en el espacio, hay repulsión entre ambas especies. Sin embargo, lo mismo a una escala mayor vemos que donde hay lobos hay ciervos. La situación es la misma, pero nuestra percepción de ella varia. Depende de nuestra capacidad de muestreo.
Sesgo taxonómico: no somos capaces de detectar todos los organismos de la comunidad, así que el estudio de las comunidades se centra en grupos taxonómicos concretos, taxocenosis. (solo plantas, solo aves…) Sesgo funcional: en otras ocasiones no nos centramos en un taxón, nos centramos en un grupo funcional, que contiene especies de diversos taxones.
Delimitación y clasificación Hay que tratar de identificar y diferenciar unas comunidades de otras según su grado de asociación, tanto entre especies como con el ambiente.
Ordenación: consiste en evaluar el grado de coincidencia espacio-temporal de especies. Se basa en la realización de inventarios, en los que se indica la presencia y abundancia de especies en distintos puntos de muestreo. Todos los puntos tienen que ser muestreados con un mismo esfuerzo, y el tamaño de la muestra tiene que estar en relación al tamaño de lo que queremos estudiar. De los datos recogidos obtenemos una matriz de datos que hay que analizar.
Puede ser de presencia/ausencia o incorporar la abundancia. A esta matriz se aplican los métodos de ordenación: - Análisis de componentes principales (PCA): consiste en hallar correlaciones entre las abundancias de distintas especies a lo largo de la muestra, si aumentan y disminuyen a la vez. La covariación puede ser negativa o positiva.
Como tenemos relaciones entre múltiples especies, tenemos que realizar procesos de reducción de dimensiones, ya que si no las representaciones tendrían una dimensión por cada especie.
Analizamos variaciones entre pares de especies y luego vamos relacionando unos pares con otros. Se trata de definir unos pocos componentes principales que poner en los ejes, y ver como se relaciona cada especie en la variación de esa tendencia general.
Obtenemos coeficientes de relación de cada especie. Valores altos nos indica una relación positiva, y bajos negativa. Se sitúan las distintas parcelas en ese eje. Pasamos de un sistema con múltiples variables a un sistema con solo dos variables. Con esas dos variables podemos representar los sitios de muestreo. Las parcelas que más cercanas queden en el plano estarán albergando la misma comunidad.
Análisis de gradientes: trata de evaluar el grado de coincidencia espaciotemporal entre especies y condiciones ambientales, realizando un muestreo a lo largo de un gradiente en el espacio. En los ejes se sitúan el gradiente y la frecuencia de las especies, o dos gradientes a la vez.
Otro método utilizado es el análisis de correspondencia canónica. En este caso los ejes representan características ambientales, las dos que se escojan que más varían.
Clasificación: identificar comunidades en función de diferencias entre unas comunidades y otras. Se ponen juntas las parecidas y separadas las diferentes.
Se analiza cuan diferentes son, no cuan parecidas. Se usan distintos índices: - - Índice de jaccard: con presencias. Se reordena la matriz para resaltar similaridades y diferencias, y luego se realiza otra matriz comparando las composiciones de especies. Valores altos significarán similaridad.
Indice de bray curtis: con abundancias. Se puede realizar un gráfico con distancias euclideas.
También se puede representar con dendrogramas de distancia, nos permite diferenciar clusters de parcelas que se parecen entre si Mecanismos que moldean la comunidad La comunidad es un conjunto de individuos de distintas especies que se encuentran en un mismo marco espaciotemporal y que interactúan entre si. En este apartado estudiaremos los mecanismos que determinan la coexistencia de especies, su aparición e interacción. 4 Factores principales: - Factores históricos Restricciones a la dispersión Restricciones ambientales Dinámicas internas Podemos entenderlos como una serie de procesos de filtrado, que limitan la aparición de especies en una zona. En una zona donde potencialmente pueden aparecer muchas especies, ese número comenzará a restringirse por: 1º restricción del hábitat: no todas pueden vivir bajo las mismas condiciones del hábitat 2º áreas de distribución geográfica: ciertas regiones tienen facilidad de la llegada de especies, por factores geográficos 3º las que interactúan: dependiendo de las interacciones entre las especies se producen otros filtrados, como la competencia, la depredación… Estos mecanismos también se pueden estudiar como una serie de factores jerárquicos, de espacio y tiempo amplios a escalas más pequeñas. También responden a un proceso de filtrado: 1º Pools regionales: dependen de procesos evolutivos, limitaciones fisiológicas y eventos históricos.
2º Pools locales: por selección de hábitat y capacidad de dispersión 3º Especies de una comunidad local: interacciones entre especies Pool regional Para generar el pool regional de especies incluimos: Procesos evolutivos: de aparición y extinción de especies. Radiación adaptativa. Hay regiones que ofrecen un banco de hábitats que permite una evolución rápida, como las Galápagos. Se producen fuertes procesos de radiación evolutiva en regiones pequeñas, y hace que se aumente el pool de especies que se pueden encontrar. Diversificación notable Limitaciones fisiológicas: los factores abióticos también determinan que especies aparecen en los bancos regionales, si un organismo está adaptado a regiones cálidas, no va a aparecer en el ártico. Por ejemplo, las estrategias fotosintéticas determinan la tolerancia de las especies vegetales a la temperatura y humedad. Si observamos la distribución de plantas C3 y C4 en un gradiente latitudinal, de menor a mayor aridez, vemos que las C4 van aumentando, y también son más abundantes en las zonas continentales. Las limitaciones fisiológicas las podemos interpretar a escala global, encontrando un paralelismo entre gradientes climáticos y fisiológicos, en general, con sus excepciones.
El proceso de cambio climático puede causar un cambio en las adaptaciones de las especies, o cambiar la distribución actual. Esta no solo depende de la resistencia a los factores abióticos, si no también de como va a interactuar con las especies con las que se encuentre. Se pueden realizar ensayos.
Eventos históricos: procesos a largo plazo en los que ha habido un cambio fuerte de las condiciones, lo que ha producido un cambio de la distribución y una reorganización del as comunidades, como las glaciaciones o distintos cambios en el clima a lo largo de las eras. Por ejemplos los laureles, especie tropical que a día de hoy se puede encontrar en el sur de Europa.
Eventos como las glaciaciones durante el pleistocenos, afectaron entre muchas otras cosas, a la distribución de leñosas. En el tiempo glaciar se desplazan hacia el sur y en el interglaciar hacia al norte. Este desplazamiento fue fácil en América, donde no hay mayores barreras geográficas este-oeste, pero en Eurasia precisamente predominan estas barreras, por lo que no pudieron realizar estos desplazamientos.
Las isolineas representan el límite de la distribución de la especie cada miles de años. Hace 12000 años estábamos en el pico de la glaciación, y ahí se encuentra el límite en el sur de las especies. A partir de ahí fueron ascendiendo a medida que los hielos retrocedían, a distintas velocidades.
Esto nos permite darles una antigüedad a las especies, y una capacidad de interacción. También nos permite explicar la presencia de especies relicto en zonas donde parecen extrañas. Estas han quedado recluidas en espacios lejanos a la distribución actual, que tienen condiciones similares a aquellas que había cuando esas condiciones eran generales.
Por ejemplo los relictos boreo-alpinos, especies recluidas a ambientes de alta montaña, ocupando nichos ecológicos particulares con las características de las de la distribución general. Si no vemos la historia no podemos explicar la presencia de esta especie.
Pool local No todo el hábitat favorable es ocupado. Nos encontramos gradientes a nivel local, lo que determina una nueva selección de hábitat. Los pools regionales sufren un nuevo filtrado según las condiciones microclimaticas y la capacidad de dispersión de las especies, la capacidad de llegar hasta un ambiente óptimo.
Por ejemplo, la primavera, especie típicamente forestal en la cordillera cantábrica. Se ve que en sitios por debajo del 20% de cobertura la especie no aparece nunca. Pero no siempre que haya bosque aparece, también tenemos sitios con bosque donde no se encuentra. Esto se debe a que es una especie que se dispersa muy mal, la mayor parte de las semillas geminan alrededor de las plantas adultas.
Especies en la comunidad local Determinadas finalmente por las interacciones interespecíficas. Varios ejemplos El mutualismo de dispersión de semillas, zoocoria, en la que los animales tren consigo especies de plantas a la comunidad. Puede causar que especies invasoras se dispersen fácilmente, teniendo un efecto negativo, como se observa con la Zarzamora en islas del sudeste asiático, determinado por la dispersión de un pájaro. Inhiben el crecimiento de otras especies.
También se pueden apreciar redes de interacciones, entre más de dos especies. Ej. en islas de Nueva Zelanda hay gran diversidad de aves (no hay mamíferos, y muy pocos reptiles).
Las relaciones están muy determinadas por la morfología del ave y del fruto, hay un gradiente de tamaño en ambos casos, de tal forma que las aves grandes se pueden alimentar de frutos tanto grandes como pequeños, pero las aves pequeñas solo pueden dispersar frutos pequeños. Si explotamos frugívoros de gran tamaño toda la comunidad se verá afectada, pero especialmente los arboles de frutos grandes, ya que desaparece su principal dispersor. El dispersor aleja las semillas de la planta padre, donde hay una alta concentración de semillas, no es favorable para el desarrollo de una plántula, y también elimina la pulpa, la que tiene compuestos inhibidores de la germinación. Se realizó un experimento con las variables creca/lejos de la planta madre y con/sin depredadores de semillas (ratas) y con/sin dispersores.
Otra interacción es la competencia interespecífica. Cuando dos especies tienen su nicho ecológico solapado, para poder coexistir tienen que segregarlo, si no son capaces siempre habrá una especie superior que acabará excluyendo a la otra.
Coexistencia o exclusión.
Para apreciar fenómenos de segregación podemos estudiar gradientes muy específicos en una escala pequeña, gran especialismo, como los peces payaso y anemonas. La anemona es un hábitat, cada tipo es un nicho ecológico para cada especie. Las especies de peces se reparten las especies de anemonas para conseguir la coexistencia. Estudio de 3 especies de anemona, estudiadas en un arrecife, desde la línea de costa hasta el mar abierto. Se ve que hay una segregación espacial entre distintos peces payaso, determinado también por el tipo de anemona.
La segregación también puede ser, no en forma de gradiente, si no en forma de tablero de ajedrez, una especie aparece y la otra desaparece en zonas contigua. Este modelo es común en islas, donde el ambiente favorece el parcheado.
Palomas cuco en nueva guinea, no hay ninguna isla donde coexistan dos especies.
En otros casos puede producirse una segregación de caracteres, que permita la segregación de nicho. Se desarrollan caracteres diferentes, que permiten explotar distintos recursos. Feedback rasgos-ambiente. Ej. tamaño corporal de un lagarto, cuanto más se parezca el tamaño, más próximas filogenética estarán y mayor competencia habrá entre ellas.
Tamaños pequeños explotan mejor el suelo, grandes zonas más elevadas. Relación con aumentar el pool regional.
La interacción que nos queda es la depredación, de tipo negativo, pero que también permite la coexistencia de las especies. Los depredadores pueden amortiguar las poblaciones de presas, de manera que unas no llegan a excluir a otras por exclusión competitiva.
Experimento con estrellas de mar en las comunidades bentónicas. Se quitaron todas las estrellas de mar de una zona.
Estaba consumiendo distintos tipos de moluscos y bivalvos, que compiten entre sí por un recurso limitado, el espacio.
Se observó que tras retirar las estrellas el número de especies se redujo de forma notoria, prácticamente a la mitad.
6 especies de presas desaparecieron de la comunidad, dado que tienen distintas velocidades de colonización del espacio. Las mas rápidas excluyen a las lentas.
Otro ejemplo con plantas, depredación de semillas de leñosas dispersadas por aves. En el suelo hay un manto de semillas, que han sido dispersadas por las aves y pueden ser consumidas por los roedores. Las plantas tienen diferencias respecto a la relación de tamaño entre el endospermo y el endocarpo. A los roedores les interesa mucho endospermo y poco endocarpo, por lo que atacaran más al tejo que al espino. El potencial de reclutamiento es la relación plántula/semilla. Semillas de especies con una depredación alta tienen un reclutamiento menor, por lo que se incorporan con menor frecuencia a la comunidad. Los depredadores ecualizan esta situación, porque el espino tiene un potencial de reclutamiento bajo, tiene dificultades para germinar y hay menos semillas, pero la depredación en el tejo hace que estén en condiciones iguales.
La depredación también puede ayudar a reducir la depredación intermedia, organismos que son a la vez depredador y presa, tienen un tamaño medio. Los depredadores intermedios suelen ser muy peligrosos ya que son muy generalistas. Si desaparece el depredador apical, produce una presión de depredación demasiado alta que puede provocar extinciones.
La diferencia entre un efecto negativo y positivo de la depredación está en el ajuste. Si una especie rara, poco competitiva, es la favorita por el depredador, la especie dominante seguiría siendo dominante y la rara acabaría desapareciendo. Si al contrario, el depredador prefiere a la dominante, la especie rara tiene una mayor posibilidad de competir. Por lo tanto, la depredación también puede producir perdidas. Ejemplo, lagartos que depredan arañas. Depredación sobre especies raras.
Los herbívoros también influyen en la cantidad de biomasa vegetal como en la riqueza de especies vegetales, de productores primarios. Depende de la magnitud y de las características del ambiente. Ejemplo de la intensidad de pasto bajo diferentes condiciones. Pastar con demasiada intensidad en suelos pobres produce una reducción de la diversidad vegetal. Sin embargo, en los ambientes ricos los valores altos benefician a la riqueza de plantas, supondría una reducción de la competencia interespecífica, y los nutrientes no son limitantes. Condicionado por la riqueza del ambiente. También se tiene que tener en cuenta la historia evolutiva de las plantas y herbívoros.
Partiendo de una situación ideal, en la que la diversidad responde de forma positiva respecto a la herbivoria hasta un cierto punto, cuando pasa a ser negativa. Planteamos distintas variaciones a esta situación: Relación entre que especies dominan y cuan palatables son por los herbívoros.
- - En alta productividad, las mas palatables son las más dominantes. Crecen rápido y con gran tamaño, para evitar la competencia, ya que así se apropian de recursos. El herbívoro consumirá preferentemente a estas palatables, liberando recursos para que las no palatables también puedan existir En los ambientes pobres las especies palatables son las menos dominantes, ya que la poca palatabilidad también coincide con rasgos característicos de condiciones difíciles, como los pinchos, sustancias toxicas, aromas… Además las pocas palatables que hay son las más explotadas por los herbívoros.
La variación a lo largo de un gradiente de historia evolutiva, cuando llevan coexistiendo la planta y el herbívoro: - - En los ambientes con gran coevolución, las plantas han desarrollado rasgos para resistir la explotación, como el rebrote. Causa que los cambios en diversidad sean más lentos, las plantas tienen mayor capacidad para amortiguar los efectos de los herbívoros Si hay poca coevolución, los cambios en diversidad respecto a ramoneo son mucho mas rápidos, se llega al umbral de herbívora perjudicial mucho antes.
Otras interacciones mutualistas interesantes son las interacciones positivas entre plantas: Facilitación: una especie de planta favorece la entrada de otra, planta nodriza/planta facilitada. La nodriza no suele recibir un efecto negativo, suele ser una relación neutra. Vivir bajo una planta nodriza suele ser beneficioso sobre todo en las fases iniciales de desarrollo, en las que las plántulas son muy vulnerables a factores tanto bióticos como abióticos. La planta nodriza mejora estas condiciones, aunque tienen que compartir recursos es mejor que las condiciones sin ella.
Las condiciones generales del ambiente condicionan lo habitual de esta relación, suelen ser más comunes en ambientes poco productivos, que son más agresivos. Ej, vivir bajo una planta con espinas es beneficioso para protegerse de herbívoros, de la radiación excesiva, aprovechando su materia orgánica eliminada… Puede incluso haber conexiones por micorrizas entre unas especies y otras. Las condiciones de germinación también son más adecuadas.
En los desiertos estas relaciones son muy importantes, también en las altas montañas.
La alta montaña es importante si tenemos en cuenta el cambio climático, ya que las especies se ven obligadas a desplazarse a mayores alturas. Estas plantas nodrizas de altura favorecerían la llegada de nuevas especies.
Reglas de ensamblaje? 14. Diversidad: concepto y medida La diversidad es un concepto utilizado para reconocer y cuantificar la heterogeneidad biológica en las comunidades.
Lo manejaremos como una valoración de la estructura de la comunidad, en términos de variedad, número de participantes… pero que también puede ser un reflejo de su funcionamiento, ya que la biodiversidad hace que haya más interacciones entre especies, lo que ayuda a la estabilidad de las comunidades, hay mayor regulación.
En una comunidad podemos medir el número de especies y el número de individuos dentro de cada especie, y podemos combinar estos dos parámetros para determinar cuan diversa es una comunidad. A más especies y más individuos dentro de las especies, con un reparto equitativo, más diversa es la comunidad.
Riqueza Número de especies presentes, sin tener en cuenta la abundancia. Para utilizar la riqueza como medidor de diversidad tenemos que ser capaces de distinguir las especies, lo que puede ser complicado en ciertos casos. También hay grupos taxonómicos muy distintos dentro de la misma comunidad, lo que hace difícil equiparar la información, ya que se tienen que utilizar distintos métodos de muestreo. El análisis suele centrarse en la taxocenosis, asumiendo que los patrones de diversidad de un grupo son generalizables al resto.
Es por tanto un estimador parcial, dependiente del esfuerzo de muestreo, relación lineal especies-área: El incremento de especies a medida que aumentamos el área es asintótico, llega un momento en el que es muy difícil que aumente el nº especies. Si modificamos esta ecuación en relación logarítmica, obtenemos una relación lineal. Herramienta que nos permite comparar respuesta de riqueza a la adición del hábitat (comparar dos hábitats). La pendiente nos dice cuan rápido varían las especies según el aumento de área.
El cambio de escala espacial, de local a geográfica, supone un cambio en el patrón. La pendiente es más suave a nivel local. Esto quiere decir que los procesos que actúan a escala pequeña provocan cambios de diversidad pequeños, pero procesos a escala global provocan cambios muy grandes (historia geológica...).
Cambio en la pendiente indica cambios en los procesos ecológicos que determinan la biodiversidad.
En resumen, la riqueza son todo problemas, no nos dice nada de la abundancia relativa de especies. Hay la misma riqueza en una comunidad muy o muy poco equitativa.
Índices de diversidad valor numérico que nos indica un valor de diversidad. Tiene en cuenta la riqueza y la abundancia relativa. Hay un montón de ellos, cada cual más o menos acertado. Los más comunes con el de Shannon o el inverso de Simpson. Más que de diversidad son de equitatividad, en alta dominancia de una especie dan un numero bajo, lo que supone poca equitatividad. Son sensibles a la abundancia relativa más que a la riqueza.
Simpson (D) Oscila entre valores de 1 cuando la dominancia es máxima, todos los individuos son de una sola especies, o S, valor máximo equivalente al número total de especies, todas las especies tienen el mismo nº de individuos.
Shanonn-Weaver (H) Al igual que el anterior, representa mejor la equitatividad que la riqueza. Oscila entre 0 y un valor indeterminado. Los valores bajos indican situaciones de dominancia, y los altos de mayor equitatividad.
En una representación de la diversidad forestal en regiones europeas, se observa que la diversidad es mayor en la zona central europea, y esta va disminuyendo en las zonas norte y sur. En parte esto se debe al clima, ya que el carácter templado del centro de Europa es más favorecedor que el clima mediterráneo del sur del Europa y el clima frío del norte. Además, las montañas de las zonas centrales forman una heterogeneidad de ambientes que proporciona que muchos individuos se encuentren allí. También hay que tener en cuenta la historia paleontológica, ya que durante las glaciaciones hubo zonas en Europa central que funcionaron como refugio de la vegetación. En la última época interglaciar las especies comenzaron su dispersión hacia el norte y sur, pero debido al poco tiempo evolutivo que ha pasado no les ha dado tiempo a dispersarse tanto, además de los relieves montañosos que lo dificultan.
A igual que con la riqueza, el tamaño de muestreo trae problemas, ya que el número de individuos de una especie que encontramos en un área puede no ser representativo. Ej, herbáceas y árboles, con un muestreo pequeño. Para corregir esto se pueden utilizar porcentajes de cobertura.
Curvas de diversidad-dominancia Representación gráfica de la equitatividad y la riqueza. Se ponen las especies en orden de más abundante a más rara.
Nos dice el número de especies y la abundancia relativa de cada una, el eje de abundancia se representa en logaritmo.
También se puede hacer en términos absolutos. Cuando las diferencias son muy grandes, hay gran dominancia. Luego se unen los puntos para construir una curva. Distintas curvas muestran distintos grados de equitatividad. Se pueden distinguir varios patrones: - Palo quebrado: abundancia muy repartida entre las especies, gran equitatividad. Curvatura suave.
Log normal: hay pocas especies dominantes y la mayoría son raras Serie geométrica: hay muy pocas especies, y solo una o dos son dominantes, recta descendente muy marcada.
Un ejemplo de esto lo observamos con la diversidad de pajarinos al variar la altitud. A medida que ascendemos hay menos equitatividad, al igual que menor número de especies.
* la diversidad es un concepto distinto al de biodiversidad, el segundo está referido a escala planetaria.
Diversidad alfa, beta y gamma Hace referencia a la distribución de especies en el espacio. Hay que tener en cuenta que la diversidad regional no es la suma de las locales, hay recambio de especies. A mayor riqueza local y recambio, mayor riqueza regional. Si no hay recambio las especies no varían de una localidad a otra. Misma riqueza local con recambio alto da una riqueza regional alta. Descomponemos la diversidad en tres componentes: - Alfa: diversidad local, en riqueza Beta: tasa de recambio local.
Gamma: diversidad regional, en riqueza.
Beta es derivado de la amplitud de nicho (Hoc) de la especie, a más amplio más común es encontrarlo en distintos hábitats, especie ubiquista. Cuanto menor es el nicho, a más especialista, solo se encontrará en puntos concretos.
Beta es máxima si todas las especies aparecen en un único hábitat (es el nº de hábitats), y mínimo cuando todas las especies aparecen en todos los hábitats (valor de 1), riqueza local igual a la regional.
Se realiza una matriz de presencias-ausencias, y con ella se calcula el promedio de alfa. Gamma es el total de especies que observamos. Con la formula hallamos beta. La amplitud de hábitat promedio se hace sumando todas las presencias de todas las especies entre el número de especies totales (número de hábitats que ocupa la especie en promedio). Beta es el inverso del promedio por el número de hábitats.
15. Diversidad en el espacio y en el tiempo Diversidad en el espacio Ya hemos visto que la relación especies-área muestra como varían las especies en función del tamaño de muestreo. Si la riqueza esta expresada en escala natural es asintótico, en escala logarítmica es lineal. Tenemos que combinarlo con la diversidad alfa, beta y gamma. La relación especies-área nos da información sobre la beta diversidad. En un ambiente más heterogéneo habrá una mayor tasa de recambio, por lo que tendremos que muestrear más área para encontrar todas las especies. Con menor recambio no hace falta muestrear tanto, en poca área ya encontramos la mayoría de especies que nos vamos a encontrar.
Gradientes espaciales de diversidad Un gradiente de diversidad es un cambio en la riqueza progresiva a lo largo de extensiones amplias, nivel regional o global, que representan fuertes cambios en el ambiente. Los dos gradientes más destacados son: Latitudinal La diversidad cambia con la latitud, a escala planetaria tiene una correlación negativa, mayor latitud menor riqueza. En latitudes polares la riqueza es mínima, y en valores bajos de latitud la riqueza aumenta progresivamente. Generalizable entre taxones, continentes y hemisferios.
Este fenómeno se puede explicar por distintas hipótesis, basadas en factores abióticos: Tiempo evolutivo: las regiones polares son más nuevas porque debido a las glaciaciones han sido ambientes muy poco estables, mientras que las regiones tropicales han permanecido estables a lo largo de mucho más tiempo. Las zonas con hielo no han estado disponibles para los procesos evolutivos, lo que se refleja en una menor especiación y diversificación. Esto se observa si comparamos lagos con un tamaño similar pero una edad diferente, ya que están a distintas latitudes. Lagos muy jóvenes tienen muy pocas especies, y los más antiguos tienen gran diversidad.
Estabilidad ambiental: aplicable a escalas temporales más pequeñas, la estacionalidad. Los ambientes poco estacionales de las latitudes bajas son más predecibles para las especies, que se hacen más especialistas. En un ambiente variable, estacional, es más favorable ser un generalista, lo que no favorece la especiación.
Se pueden encontrar excepciones, ya que niveles intermedios de estabilidad pueden ser buenos para la diversidad.
hay ambientes, a escala local, muy inestables que tienen gran diversidad, como los arrecifes o los intermareales. Son ambientes variables pero de alta frecuencia.
Productividad: cuestión energética, en el ecuador hay mayor radiación y mayor disponibilidad de agua, lo que favorece la acumulación y entrada de biomasa, que se transmite hacia los niveles superiores y se puede repartir entre más especies. Este fenómeno tiene una tendencia asintótica, surgen interacciones entre especies como controladores de la diversidad, por lo que llega un punto en el que la biomasa ya no es lo más importante.
En este caso hay que tener en cuenta la paradoja del enriquecimiento. Nos podemos encontrar con medios de muy alta productividad pero de baja diversidad, como los lagos eutróficos donde hay una alta dominancia de microalgas, y al contrario, ambientes de baja productividad con muy alta diversidad, como los desiertos subtropicales.
Tamaño de área: consecuencia de un efecto de muestreo, en un área mayor siempre contaremos más especies. También es más probable que en áreas grandes surjan procesos de especiación, alopatrías, albergando más especies, mas incluso si hay variación de condiciones en ese terreno. Por ejemplo la zona ecuatorial sudamericana, durante las glaciaciones la zona se parcheaba, y en condiciones favorables se fusionaban.
Norteamérica es una excepción, zona de gran amplitud tiene menos especies, a medida nos acercamos al polo.
Otras hipótesis se centran más en interacciones en las comunidades: Heterogeneidad espacial: a medida que nos acercamos a los trópicos las comunidades vegetales son cada vez más complejas, con distintos estratos. Esto da una mayor posibilidad de diversificación de nicho para los herbívoros, lo que luego se refleja también en los carnívoros. Ej. bosques más complejos albergan más aves Intensidad y frecuencia de las interacciones bióticas: mucho más abundantes en regiones tropicales. En regiones alejadas de los trópicos las son condiciones impredecibles, lo que favorece a los estrategas de la R, especies generalistas que invierten poco en tamaño y cuidado de la descendencia, y más en la cantidad. En los trópicos las condiciones favorables benefician a los estrategas de la K, los ciclos de vida están más basados en tener un tamaño mayor, tener menos descendencia pero más grande… la población se regula por procesos de competencia intra o interespecífica. Esta mayor frecuencia de relaciones competitivas derivaría en segregación de nicho y en mayor número de especies. También influye la mayor diversidad de depredadores, que relajaría la competencia entre presas y permite su coexistencia.
Ej. hipótesis de janzen-connell. En bosques tropicales hay un intenso recambio de las especies de árboles, no se encuentran masas con dominancia de una especie. Esta alfa diversidad tan alta se debe al papel de los herbívoros, que consumen semillas y plántulas. Hay una relación positiva entra la distancia a la fuente de semillas y la supervivencia de la semilla: grandes acumulaciones debajo de la planta madre atrae a depredadores especialistas. Las que caen más alejadas son las que mayor probabilidad tienen de sobrevivir. Depredación dependiente de la densidad, genera una repulsión entre individuos de la misma especie, dispersarse lejos es beneficioso. El 90% de las especies en estos casos producen frutos carnosos para que sean dispersados por animales lo más lejos posible.
Los mecanismos basados en procesos bióticos se basan en los abióticos, y los abióticos tienen bastantes excepciones.
Podemos concluir que todas estas con un conjunto de causas aditivas, que actúan con distinta intensidad en un área u otra.
Altitudinal Similar al gradiente latitudinal, relación negativa entre altitud y riqueza, a mayor altitud menor número de especies.
También generalizable a escala planetaria. Podemos aplicar causas muy parecidas: - dureza climática tamaño del área: forma de cono, disminuye a medida que ascendemos Tienen peculiaridades, ya que en general su clima también depende de su latitud y su grado de continentalidad. Variaciones en Tª y precipitación muy influenciadas por el clima local. Montañas de bajas latitudes tienen un patrón de precipitación extraño, bandas lluviosas en altitudes intermedias.
Estas variaciones no lineales y gradientes de aridez pueden provocar patrones de respuesta diferentes en la riqueza.
- Disminución progresiva Situación de estabilidad y luego descenso progresivo Leve aumento y luego disminución Riqueza máxima a elevaciones intermedias Distintos grupos de organismos cumplen distintos patrones Si observamos un mapa que representa la riqueza de aves forestales en verano en España se ve que a mayor latitutd aumenta la riqueza, patrón contrario a lo esperable. Esta es una cuestión climática, si son aves forestales necesitan bosque, y en el clima mediterráneo no hay mucho. Frente a un clima eurosiberiano en el norte, que tiene mas bosque. Parece que las zonas de cultivo afectan también a la disponibilidad de bosque, impacto antrópico. En las zonas costeras mediterráneas y las sierras aumenta en cierta medida la riqueza, pero en general el tamaño promedio de las manchas forestales disminuye a medida que nos movemos de norte a sur.
También hay que tener en cuenta que la mayoría de las especies tienen un origen europeo, han entrado por los pirineos y se han ido dispersando, por lo que todavía están llegando. Se aprecia bien en la cornisa cantábrica, donde el clima es similar pero hay una ligera disminución de las especies hacia el oeste.
La diversidad en el tiempo En un proceso de colonización progresiva la diversidad va aumentando con el tiempo hasta que se estabiliza. Proceso de sucesión que estudiaremos más adelante.
También a escala de la historia del planeta, según el registro fósil, la diversidad ha ido aumentando. Hay muchas más especies hoy ha hace unos miles de millones de años. También se pueden observar las extinciones masivas.
Comunidades insulares Islas: trozos de tierra que diferenciamos del continente. Según su origen pueden ser: - Oceánicas: surgen en el océano de forma espontánea, generalmente por vulcanismo. Suelen estar lejos del continente. Ej, canarias Continentales: en algun momento formaron parte de un continente, lo que ha dejado una huella biológica o Recientes: se han separado del continente hace poco. Ej, Gran Bretaña o Antiguas: se separaron hace mucho tiempo. Ej, Nueva Zelanda Ya hemos visto relaciones que podemos aplicar a las islas, como la relación especies-area, la riqueza de una isla es directamente proporcional a su tamaño. Ej, las Antillas Un continente es un cacho de tierra muy grande en relación con las islas. Una isla muy grande rodeada de islas pequeñas puede tener la misma dinámica que en una relación isla-continente. El continente es una región autosuficiente, con capacidad para mantener poblaciones estables por natalidad, con especies originadas por especiación local. Las islas también son autosuficientes, pero en este caso las especies proceden del continente, especies inmigrantes. Se produce una llegada progresiva desde los continentes que va colonizando la isla Modelo de equilibrio dinámico de McArthur y Wilson Desarrollado a mediados de los 60. Explica los cambios en diversidad que se observan en las comunidades insulares.
El modelo hace depender la diversidad de las características espaciales de los componentes, como el tamaño de la isla, o la distancia de esta al continente. (como en metapoblaciones). Condiciones del modelo: - Las especies de las islas siempre surgen por inmigración del continente Las especies de las islas desaparecen por extinción El balance entre inmigración y extición es un equilibrio dinámico, siempre están llegando especies y siempre se están extinguiendo especies, que se compensan.
Tanto Inmigración como extinción dependen de la configuración espacial.
La tasa de inmigración depende de la posición de las islas en el espacio. La tasa es la probabilidad de que la llegada de una especie sea nueva. Depende de: - - Número de especies (-): si no hay ninguna cualquier especie será nueva Distancia al continente (-): islas muy cercanas tienen una mayor tasa de inmigración, teniendo el mismo número de especies residentes.
Tamaño de la isla (+): a mayor tamaño mayor superficie para recibir especies.
La tasa de extinción tendrá variaciones según: - - Nº especies (+): cuantas más especies haya más especies se pueden extinguir. Cantidad de recursos limitada, reparto de recursos entre más especies, limitación, tamaños poblacionales más pequeños.
Tamaño de la isla (-): a más grande más recursos, mayor tamaño de las poblaciones.
Juntando ambos parámetros y dibujando las dos curvas obtenidas, encontramos un punto donde se cruzan, punto de equilibrio. Variando las características se obtienen distintos puntos de equilibrio. De menos especies a mas especies tenemos un gradiente de islas pequeñas y lejanas a grandes y cercanas.
Limitaciones: - El modelo considera que las islas son homogéneas, lo que no es verdad, en la realidad se diferencian en más cosas que el tamaño y el aislamiento.
Considera que los filtros de inmigración son homogéneos, que todas las especies del continente tienen la misma capacidad de dispersión, lo que tampoco es así Es una teoría neutral, una vez las especies llegan allí todas tienen la misma probabilidad de sobrevivir, no hay relaciones entre ellas, y esto tampoco es así Supone que todas las islas llegan a la situación de equilibrio dinámico. No siempre es así, generalmente el número de especies se mantiene por debajo (extinciones) o por encima de lo esperado (generación de especies dentro de la isla).
Tamaño de área vs. Diversidad de hábitats: este modelo nos sirve para ver como islas del mismo tamaño pueden diferir en el número de especies según su diversidad de hábitats. Hay una variación de la diversidad de hábitat dependiente e independiente del tamaño de isla. Lo que más importa no es el tamaño de la isla, si no la diversidad de hábitats de esta. Se ven relaciones riqueza animales-riqueza plantas, pero no riqueza-tamaño de isla. Según el tipo de organismo puede influenciar más el tamaño o la diversidad de hábitat, un factor puede ser más importante que otro.
En un experimento modificando el tamaño de una zona donde solo hay un tipo de hábitat, manglares, se observó que efectivamente la reducción del tamaño supone una pérdida importante de especies.
Tamaño de área vs. Aislamiento: Comparando gradientes de tamaño en archipiélagos con gradientes de tamaño en continente se vio que en ambos casos hay una relación lineal, pero en las islas la pendiente es más acusada. A pesar de esto, para un mismo tamaño de área en continente e isla en la isla vamos a encontrar un número de especies menor. Procesos de aislamiento. La riqueza en islas, por tanto, depende de algo más que de la diversidad de hábitat.
Aislamiento y colonización de especies: A más lejos del continente, menos especies tiene una isla. La variación en la distancia supone una pérdida de especies.
Se pueden diferenciar distintas especies que llegan a la isla según su función de incidencia como pioneras o tardías: hay especies que tienen probabilidad alta de aparecer cuando hay pocas, otras llegan cuando hay un cierto minero y otras solo cuando ya hay muchas especies. Esto nos indica que la probabilidad de inmigración no es siempre la misma.
Recambio de especies: es un proceso difícil de estudiar. El microcosmos de islas oceánicas puede asemejarse a otros hábitats continentales que han sufrido cambios y ha quedado el hábitat original formando islas dentro del hábitat transformado. Ej. bosques en medio de cultivos en castilla. Este modelo se puede utilizar por ello para estudiar procesos de perdida y fragmentación de hábitat. Un estudio de este estilo se realizó con aves nidificantes en robledales de Inglaterra. A medida que aumentan las nidificantes aumentan las extinciones y disminuyen las colonizaciones. Las rectas de colonización-extinción se cruzan en las 32 especies, que es más o menos el número de especies que se verificó empíricamente. Con una tasa de recambio de 3 especies.
Especiación y endemicidad El modelo de McArthur es ciego a los procesos de especiación y endemicidad. La especiación da lugar a una especie endémica, especie que solo aparece en una zona geográfica pequeña y concreta. Las islas son zonas especialmente ricas en endemismos. Las montañas también. La llegada de determinadas especies a las islas supone un cuello de botella muy fuerte, lo que ya favorece la aparición de nuevas especies, efecto fundador. En poco tiempo pueden generar una diferenciación lo suficientemente grande como para diferenciar dos especies.
Las islas no suelen aparecer solas, suelen apareces en archipiélagos. Una especie puede colonizar una isla y luego ir saltando de una a otra hasta llegar a todas, lo que favorece todavía más la divergencia genética, incluso entre las islas del mismo archipiélago. El posible vulcanismo puede originar variación ambiental altitudinal, y también los ambientes pueden cambiar según su orientación norte-sur, según corrientes marinas, cercanía al continente… Las islas continentales antiguas pueden pasar mucho tiempo aisladas, favoreciendo la acumulación de endemismos.
Modelo integrador Para corregir a McArthur y Wilson necesitaríamos un modelo que prediga la riqueza de las islas incorporando la endemicidad. Hay unos cuantos intentos de modelos conceptuales: Modelo de Lomolino: se hace depender la riqueza de especies del tamaño de la isla, el grado de aislamiento y los procesos de especiación biogeográficos, se puede representar en un espacio tridimensional. Como consecuencia en islas grandes pero aisladas también se puede conseguir una gran riqueza gracias a la especiación, que compensa la baja inmigración.
- A: Riqueza alta, endemicidad baja.
B: Riqueza moderada o alta endemicidad.
C: Riqueza y endemicidad moderadas, recambio alto.
D: Islas recuperadas ...

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