Tema 4 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 12
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 9
Subido por

Vista previa del texto

4. ABSORCIO I TRANSPORT DE NUTRIENTS – Transport a llarga distancia TRANSPORTS A LLARGA DISTÀNCIA Aquest transport a llarga distància el fan el xilema i el floema.
Xilema: agafa aigua i nutrients del sòl de la part més baixa i els porta a la part més alta.
Sempre és en sentit ascendent.
Propietats: - És un sistema capil·lar i hidràulic continu – funciona gràcies a la força de la pressió radicular i de la transpiració.
No és un teixit homogeni – cèl·lules de diferents tipus.
Forma part de l’apoplast – forma part d’una via extracel·lular. No és una estructura funcional a nivell intracel·lular.
Floema: agafa els hidrats de carboni (material sintetitzat per les fulles) i els transporta fins on convingui.
Propietats: - És conductor d’aigua i substàncies diverses.
Transport bilateral.
No és un teixit homogeni – cèl·lules de diferents tipus.
Forma part del simplast – el material es mourà via plasmodesmes.
No són estrictament un ascendent i descendent ja que el floema es dirigeix cap on es requereixi el material que transporta.
XILEMA Teixit conductor d’aigua i nutrients des de les arrels fins la resta d’òrgans. Quasi bé sempre tindrà un sentit ascendent perquè l’absorció es dóna a nivell d’arrel.
No és homogeni ja que està format pels elements conductors de l’aigua i pels elements no conductors la funció principal dels quals és suport.
- Dins els conductors trobem els traqueides i els vasos.
Dins els no conductors trobem les fibres i el parènquima.
Per tant tenim 4 elements dins el xilema.
ELEMENTS CONDUCTORS Traqueides: dels dos, són les més primitives, les trobem en les gimnospermes (no tenen fruit veritable). Són poc eficients en el transport d’aigua. Presenten les punteadures bilaterals. Les traqueides són cèl·lules allargades que condueixen l’aigua i els nutrients per l’interior. Les cèl·lules tenen aquestes punteadures (plasmodesmes que traspassen d’un a l’altre) a les parets cel·lulars amb una espècie d’estructura (un engruiximent) que s’anomena torus, que el que fa és, en cas que tingui problemes en l’interior (bombolles...), recolzar-se sobre la paret cel·lular i tancar aquest pas / connexió bilateral. En el cas de les gimnospermes (coníferes), aquestes traqueides són molt segures gràcies al torus.
(Dibuix) Vasos: les angiospermes presenten, a més de traqueides, també els vasos. Són cèl·lules que lignifiquen el seu lateral i dissolen el seu interior; es converteixen en tubs de conducció de material. El problema d’aquest tipus de conducció és que no tenen cap tipus de mecanisme de seguretat, tot i que siguin més eficients.
ELEMENTS NO CONDUCTORS Fibres: cèl·lules allargades amb volum interior i molt lignificades i molt primetes i resistents. La funció bàsica és de suport.
Parènquima: teixit fonamental de cèl·lula sense massa especialització que serveix de suport i moltes vegades funciona com a cèl·lules de traspàs (que secreten o capten material/aigua; reserva). Són importants en la càrrega i descàrrega del xilema.
El transport és directament proporcional al radi i inversament proporcional a la viscositat del líquid.
L’arrel dóna la pressió radicular que pot aixecar una columna d’aigua. Si augmenta el diàmetre augmenta també el perill de cavitació. No n’hi ha prou amb la pressió radicular; cal una pressió negativa que prové de les parts més altes per transpiració.
La cavitació és el trencament de la continuïtat de la columna. Pot ser reparada a la nit gràcies a la pressió radicular i a que no tot el xilema està funcionant al mateix temps.
Per la nit, quan la transpiració baixa, les petites bombolles són eliminades. Si són massa grans, les traqueides tanquen els seus laterals i aïllen aquest aire en una de les traqueides perquè la resta funcionin bé. Com tot el sistema de conducció, funciona de manera independent uns dels altres.
La planta ha de fer alguna cosa per solucionar aquest problema d’entrada d’aire dins la planta.
Si hi ha un excés de pressió dins la planta, que seria el cas contrari (s’absorbeix massa aigua i no s’extreu aigua al mateix nivell, s’acumula pressió radicular), es produeix el fenomen de gutació.
La gutació és la pèrdua d’aigua líquida per part de les plantes quan la transpiració és mínima i hi ha hagut transport per pressió radicular. Només es dóna quan hi ha problemes per excés de pressió. La sortida d’aigua líquida (perquè no hi ha evaporació) es fa pels hidatodes (porus terminals dels nervis foliars, nervis que desemboquen a les fulles).
No confondre amb la rosada que són gotetes sobre les fulles i tal.
Velocitat de transport en xilema: 1 mm / s La planta sempre posarà més número de conductes que no pas pocs conductes de gran diàmetre: equilibri entre l’eficiència i la seguretat.
TEORIA DE LA TENSIÓ – COHESIÓ (Dixon-Joly-Askenasi, 1894) La teoria de la cohesió-tensió és una teoria de l'atracció intermolecular comunament observada en el procés en què l'aigua viatja cap amunt (en contra de la força de gravetat) a través del xilema de les plantes, proposada per John Joly i Horatio Henry Dixon.
L'aigua es perd constantment per la transpiració en les fulles (hi ha un gradient de Ѱw entre la planta i l’atmosfera; l’energia ve donada per la transpiració). Quan una molècula d'aigua es perd, una altra és arrossegada pels processos de cohesió i adhesió.
La transpiració, utilitzant l'acció capil·lar i la tensió superficial inherent de l'aigua, és el principal mecanisme de moviment de l'aigua en les plantes. No obstant això no és l'únic mecanisme implicat. Qualsevol ús d'aigua en les fulles obliga a l'aigua a passar a ells. La transpiració de les fulles crea tensió en les cèl·lules del mesòfil. A causa d'aquesta tensió l'aigua està sent literalment tirada des de les arrels fins a les fulles ajudada per la cohesió i l'adhesió. Aquest mecanisme de flux d'aigua funciona pel potencial hídric i les regles de simple difusió; les cèl·lules externes del mesòfil perden aigua cap als espais intercel·lulars i difonen a favor de gradient cap a l’atmosfera.
El dèficit hídric es va propagant fins arribar al xilema i genera una tensió negativa capaç d’elevar una columna d’aigua continua des de l’extrem inferior de l’arrel fins a les fulles.
El Ѱw en l’extrem inferior del xilema determina el flux des del sòl per transport radial.
El sistema doncs comença a la part més alta fins la part més baixa on hi ha el potencial hídric més elevat! Mitjançant la càmera de pressió Scholander es va comprovar aquesta teoria a laboratori – aquesta càmera defineix directament el potencial d'aigua de la fulla (la tensió sota la qual roman el xilema en una fulla).
TRANSPIRACIÓ L’aigua està constantment perdent-se a favor de gradient (cap a l’atmosfera).
Aquest és el fenomen que s’anomena transpiració: pèrdua d’aigua en forma gasosa cap a l’atmosfera.
En una atmosfera saturada (99% d’humitat relativa), la planta ja perd aigua. En el cas teòric ideal del 100% tindríem Ѱw de 0.
HR 100% 99% 90% 50% …..
Ψw 0 -1.35 MPa -14.2 MPa -94 MPa …… A mesura que baixa la humitat relativa puja el Ѱw. En una humitat relativa del 50% ja estem parlant de -94 MPa.
Valors típics de transpiració: de 0,4 a 1 g/dm2 (la planta perd un 98% de l’aigua que absorbeix i pot arribar a perdre entre un 25-50% de la seva massa cada dia).
Cicles d’atmosfera/cicles nit-dia (diferent potencials) per anar equilibrant.
Trobem dues fases: EVAPORACIÓ: Pèrdua de l’aigua de les parets cel·lulars del mesòfil cap als espais, on és vaporitzada.
DIFUSIÓ: L’aigua que ha estat vaporitzada passa dels espais interiors cap a l’exterior pels estomes i a favor de gradient.
Per tant, la transpiració l’entenem com un procés sempre present; principalment es dóna en fulla (centre metabòlic per la fotosíntesi), però també poden transpirar altres tipus de teixits.
En l’evolució la tendència és adaptar aquests mecanismes d’absorció, transport i metabolisme i regular la pèrdua d’aigua per transpiració.
L’estructura de la fulla és la que ens dóna la clau per entendre els processos.
Observem dues epidermis: l’epidermis superior/envers/zona adaxial i també l’epidermis inferior/revers/zona abaxial.
Entre les dues trobem el mesòfil, teixit parenquimàtic fonamental que té cèl·lules de dos tipus: en empallissada (cèl·lules molt juntes que fan funció de captació de llum, ja que tenen molts cloroplasts, són les que faran la fotosíntesi) i les llacunars o esponjoses (cèl·lules molt laxes, deixen espais i faciliten l’intercanvi gasós, evaporació i difusió de l’aigua).
Això explica la doble funció de les fulles (té dues zones amb propietats diferents on es donen funcions diferents).
L’epidermis inferior té unes estructures regulades d’obertura (l’epidermis queda interrompuda) que és on es dóna l’intercanvi gasós  estomes, orificis per on també hi ha intercanvi amb gasos com O2 i CO2. Aquests estomes tenen control sobre l’apertura i tancament dels mateixos.
ESTOMES Són discontinuïtats en el teixit epidèrmic inferior (en monocotiledònies ho podem trobar en les 2 epidermis, envers i revers; en dicotiledònies només a l’epidermis inferior). Una monocotiledònia és aquella planta que en la seva llavor té un sac de reserva (blat de moro); una dicotiledònia és aquella planta que té dos sacs de reserva per la seva llavor.
Hi ha dues cèl·lules epidèrmiques que es posen cara a cara deixant entre mig un orifici que anomenem ostíol. Cada una de les cèl·lules s’anomenen cèl·lules guarda o oclusives. Les dues cèl·lules en forma de ronyó amb l’orifici al mig formen l’estoma – mecanisme d’obertura i tancament d’intercanvi de gasos; en funció del què necessita la planta, les cèl·lules es mouen d’una manera o d’una altra (per tant ostíol + cel guarda = estoma).
Cèl·lules accessòries: cèl·lules parenquimàtiques de secreció, càrrega i descàrrega de les oclusives; constantment donaran i retiraran material. Aquestes cèl·lules més l’estoma s’anomena aparell estomàtic = cel accessòries + estoma.
Com funciona l’estoma? Per diferències de turgència d’aquestes dues cèl·lules.
Aquestes dues cèl·lules que formen l’aparell estomàtic poden estar turgents o no; quan estan turgents (turgent vol dir que estan al 100% d’aigua) s’empenyen l’una contra l’altra (intenten separar-se) i deixen l’orifici obert, mentre que si estan plasmolitzades no hi ha pressió i estan en contacte l’una amb l’altre i l’ostíol està tancat.
It’s not that easy! Aquest mecanisme depèn de la turgència i aquesta depèn dels potencials. Hi ha molts factors en plantes que provoquen canvis en aquest mecanisme que, tot i semblar senzill, es remet al metabolisme primari (síntesi de glucosa) a llarg termini.
Sense anar tan lluny; han d’entrar soluts perquè estigui turgent, perquè el potencial hídric baixi i l’aigua de manera espontània entri a la cèl·lula oclusiva. En el moment en què cal tancar l’estoma, es dóna l’ordre i els soluts es retiren de les cèl·lules oclusives cap a les veïnes (les accessòries entre d’altres); quan surten soluts, el potencial hídric és més baix a l’exterior, l’aigua surt i les cèl·lules plasmolitzen quedant l’ostíol tancat.
Soluts importants: K+ i Cl-. Són els dos ions bàsics que entren per canals i bombes ràpidament. Són els que fan baixar el potencial hídric dins o fora les cèl·lules oclusives.
Tot això ho controla l’ABA (àcid abscísic).
D’estomes n’hi ha a fulla, tija herbàcia, flors i fruits – el número d’estomes canvia molt entre espècies.
REGULACIÓ SOBRE EL ΔΨ (LA TRANSPIRACIÓ) HUMITAT RELATIVA Si la humitat a l’aire és alta, la transpiració és baixa perquè la diferencia entre potencials no és gran. No es perd aigua en excés i els estomes poden estar oberts, la captació de CO2 es dóna de manera correcte i no hi ha cap problema. ↑ HR ↓Transp.
Si hi ha humitat al sòl, el potencial hídric del sòl és alt i per tant hi ha molta absorció d’aigua i molt transport a la part superior; les cèl·lules oclusives estan turgents, hi ha molta transpiració, els estomes estan oberts i no hi ha excés de pèrdua d’aigua, per tant es capta el CO2de manera correcte.
↑Hsòl↑absorció ↑Ψwcel. oclusiva ↑turgència  ↑ Transp(obren estomes) ↑CO2 El vent no afecta directament al mecanisme dels estomes però sí al gradient d’humitat a través de l’estoma, per tant afecta a la transpiració; si fa vent es resseca l’ambient, els estomes estan oberts i la planta perd aigua ja que si el potencial baixa, l’aigua surt cap a fora i la transpiració augmenta. Això pot acabar sent un problema perquè la pèrdua d’aigua per transpiració és excessiva.
↑ Vent ↓Transp.
La temperatura elevada afavoreix la transpiració perquè es reescalfen les cèl·lules del mesòfil, que són les que perden aigua cap els espais, i aquesta es va evaporant i surt a favor de gradient. Si passem dels 30-40 ºC el potencial baixa tant que la pèrdua d’aigua és excessiva, per tant té greus problemes. Les temperatures òptimes fisiològiques estarien entre 25 i 30ºC. La planta tanca estomes i evita que l’aigua surti cap a l’exterior (ordres a nivell intern de retirada de soluts, sensors que detecten aquests factors ambientals).
↑ Tº ↓HR ↑ Transp.
Els estomes que es troben a les bases de les fulles actuen obrint-se i tancant-se en funció d’un seguit de sensors que perceben estímuls ambientals situats al llarg de la planta.
FLOEMA Teixit no homogeni, complex i format per diversos components. També tenim elements conductors i no conductors.
Recull substàncies des de l’aparell fotosintètic (nutrients) i ho transporta cap a tota la planta.
ELEMENTS CONDUCTORS Cèl·lules criboses i elements dels tubs. Són cèl·lules petites allargades vives; són cèl·lules que degraden el seu contingut intern parcialment per convertir-se en una zona de pas. Mantenen la seva membrana cel·lular viva i tota la resta es retira a un cantó de la cèl·lula.
Estan connectades lateralment per les àrees criboses (punteadures, monocotiledònies) i longitudinalment perquè s’enganxen les unes amb les altres tot formant un tub (placa cribosa, dicotiledònies); tubs formats pe cèl·lules vives que mantenen el seu contingut, les seves funcions i les seves connexions cèl·lula-cèl·lula.
Són cèl·lules del simplast.
ELEMENTS NO CONDUCTORS Cèl·lules acompanyants i parenquimàtiques especialitzades en transferir material que ha de redistribuir. Hi ha connexions en sentit longitudinal i transversal. És un teixit parenquimàtic dens i metabòlicament molt actiu. Hi trobem les cèl·lules de transferència especialitzades en transferir substàncies a altres cèl·lules.
Les cèl·lules intermèdies estan connectades amb les cèl·lules parenquimàtiques però no amb els tubs cribrosos.
Trobem les fibres i esclereides; són tubs de floema que han envellit, que es tornen durs i rígids (esclerificació) i, desplaçant-se cap a l’exterior, contribueixen al suport del floema.
QUÈ TRANSPORTA? - - - El component majoritari és l’aigua que ho manté tot dissolt.
A part, també transporta els hidrats de carboni que formen fins un 98% del material que es transporta a través del floema. Venen de la síntesi primària (fotosíntesi). No solen transportar-se com a glucosa si no en forma de sacarosa, que és un disacàrid (no trobem glucosa lliure). Aquesta sacarosa està formada de glucosa i fructosa. Aquesta glucosa és la que prové directament de la fotosíntesi, i la fructosa prové de la glucosa; es transforma en fructosa, formen el disacàrid i viatgen per la planta.
També trobem substàncies nitrogenades com ara petits aminoàcids, i en algunes espècies alguna proteïna de baix pes molecular.
També hi ha àcids orgànics (cítric, oxàlic...) i substàncies inorgàniques com elements minerals que es distribueixen a la planta (són absorbits al sòl, pugen pel xilema i el floema els redistribueix).
Trobem substàncies de creixement com ara hormones o reguladores de creixement.
Altres tipus de compostos poden ser vitamines, lípids, esteroides, fenols, etc.
Inclús un protozou al cafè.
COM S’ACCEDEIX AL FLOEMA? Hi ha uns organismes (àfids) que tenen una punxa que claven a la planta i recullen el que viatja pel floema. El floema està pressionat, de manera que per la part posterior de l’animal surt el líquid tal com entra.
VELOCITAT, INTENSITAT I DIRECCIÓ DE TRANSPORT - - El floema es mou per difusió (per diferència de potencials).
Transport bidireccional determinat per la posició de l’òrgan que produeix les substàncies i per l’òrgan de consum. Sempre es parteix de productor  consumidor.
o Considerem un òrgan productor aquell que pot produir o emmagatzemar substàncies orgàniques (exemple: fulla vella).
o Considerem un òrgan consumidor aquell on es gasten les substàncies produïdes (exemple: fulla jove).
Una llavor serà consumidora quan està en formació i productora quan està en germinació El floema és el camí d’unió entre productors i consumidors. Per tant el floema necessita ser carregat (tot l’abocament al tub) i descarregat (tot aquella extracció que en fa el consumidor). Aquest mecanisme de càrrega i descàrrega és senzill perquè el floema viatja per difusió.
TEORIA DE FLUX EN MASSA/ DELS DOS OSMÒMETRES Teoria de Münch o del flux en massa (la més acceptada): hi ha moviment de la massa d’aigua i nutrients dins el tub per gradient de pressió positiva.
És una teoria basada en el model dels dos osmòmetres.
Funcionament: Tenim dos osmòmetres connectats per un tub: el B està en un recipient en concentració isotònica (equilibri entre potencials, no hi ha moviment aparent d’aigua). L’A està carregat de soluts i el posem en una solució en què hi ha una concentració més baixa de soluts, per tant el potencial hídric és alt (l’aigua té capacitat de treball). Espontàniament, es mou l’aigua de fora cap a dins de l’osmòmetre A. Això fa que augmenti la pressió dins d’A. A i B estan en connexió per un tub d’unió i això a l’A li serveix d’alleujament de pressió: aquesta pressió que es crea en A empeny aigua i soluts pel tub cap al B. Quan arriben aigua i soluts a l’osmòmetre B, a priori el que passa és que la pressió en B augmenta. Si augmenta la pressió interior, augmenta el potencial hídric. Si augmenta el potencial hídric, el què fa l’aigua espontàniament es sortir i viatja cap al recipient exterior. Dins de B, que era isotònica, hi ha més potencial hídric, per tant per alleugerir la pressió treu aigua cap al recipient exterior. Del recipient exterior torna a anar cap a A ja que estan connectats tant els tubs com els recipients. Per tant es converteix en un sistema tancat que sempre serà continu; sempre hi haurà aigua sortint del recipient exterior de A per anar cap al tub d’unió, que provocarà moviment d’aigua cap al tub de B que l’expulsarà i anirà al recipient d’A perquè estan connectats pels tubs (tub d’unió) i pels recipients (tub de descàrrega).
En la planta, l’osmòmetre A seria l’òrgan productor i el B seria l’òrgan consumidor. El tub d’unió seria el tub cribós i el tub de descàrrega (el retorn) seria el xilema; tot el que el floema envia i sobra, ho retorna al xilema i el xilema s’encarrega d’alleugerar la pressió de més que es pot produir dins el consumidor.
El gradient de pressió positiva l’està generant la càrrega i descàrrega entre cèl·lules veïnes i tubs cribrosos.
Atenció! Si en un mateix tub i al mateix temps es trobessin dues direccions no es podria aplicar aquesta teoria, però de moment no s’ha demostrat.
...