FCON Tema 11-14.- Comportamiento social y agresion (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 4º curso
Asignatura Fisiologia de la conducta
Año del apunte 2016
Páginas 12
Fecha de subida 10/04/2016
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Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB 11-14.- Comportamiento social y agresion Bases neurobiológicas de la agresión inter-específica y de la intra-específica. Comportamiento social e interacciones intra-específicas: aspectos generales. Territorialidad. Relaciones de jerarquía y dominancia.
Interacción entre animales de la misma especie: comportamiento agonístico La mayoría de los animales viven en interacción, permanente o transitoria, con otros animales de la misma especie. Es difícil encontrar alguna especie que no interaccione con otros animales en ningún momento de su vida. Las razones de la interacción, tanto si es permanente como transitoria, son muy variadas en la naturaleza.
Aunque la mas fundamental es la reproducción, también son claves otras como la protección frente a condiciones ambientales, protección frente al predador, etc.
Entre los animales de la misma especie tiene que haber siempre algún tipo de atracción, pero la agresividad va ligada a esta interacción. Los animales pueden estar juntos siempre y cuando los niveles de agresividad sean bajos. Cuando se estudian las interacciones sociales de los animales se mira que hace que los animales quieran estar juntos, y también que mecanismos usan para que la agresividad baje.
Hay diferentes tipos de agregación. Los animales pueden formar grupos anónimos, que no tienen un vínculo individual. Estos grupos pueden ser abiertos o cerrados. Si son abiertos los individuos son intercambiables y entran y salen del grupo. En los grupos cerrados no se reconocen los animales individualmente pero si como parte del grupo porque hay una característica que los identifica, como podría ser el olor.
Por otro lado existen los grupos individualizados, donde sí hay reconocimiento individual y suelen estar asociados a relaciones jerárquicas.
Agresión Existen dos tipos diferentes de agresión: intra-específica e inter-específica (predacion).
Indistintamente del tipo de agresión, si se actua agresivamente contra un animal se desencadena en el oponente agresión defensiva, dirigida contra el depredador o el congénere (siendo muy similar la respuesta contra uno o contra otro).
En respuesta a la agresión de un depredador, el animal puede adoptar las siguientes estrategias: huida, paralización (freezing) o agresión defensiva. El que adopte una u otra estrategia depende fundamentalmente de la distancia a la cuál se encuentra el depredador. La paralización es útil porque muchos animal no tienen la vista muy desarrollada y lo que detectan en sí es el movimiento.
La agresión intra-específica es consecuencia de un desafío a nuestra disponibilidad de recursos, cuya accesibilidad depende fundamentalmente del estatus del individuo. Permite un proceso de selección de que animales tendrán mas probabilidades de sobrevivir.
Comportamientos agonísticos y conducta agresiva  Comportamientos de patrullaje y señalización: los animales más territoriales controlan que nadie entre en su territorio y lo señalizan. Aparte de señales olfativas también intervienen señales auditivas. El control del territorio es muy complejo, puede ser que en un determinado momento del día marques el territorio y en otro momento no.
Fisiologia de la conducta Arokargomez   4t Biologia UAB Comportamiento ofensivo: atacar al animal de la misma especie. Se puede desarrollar este comportamiento por el territorio y dominancia.
Comportamiento defensivo: contra el depredador, es un comportamiento agresivo que se realiza con el fin de defenderse.
Cuando hablamos de agresión también es muy importante distinguir la agresión normal y la agresión patológica. La agresión animal normal no conduce a la muerte, mientras que la patológica sí que puede hacerlo.
Dos investigadores estudiaron muy bien la agresión que había entre ratas y podían distinguir cuando la agresión era ofensiva y cuando defensiva. En animales, cuando la agresión es ofensiva hay unas ciertas zonas donde se sufre más ataques. En agresiones ofensivas es común la agresión en la parte dorsal puesto que en la ventral se pueden causar daños graves en órganos. La agresión defensiva normal acostumbra a ser a la cara del agresor, no causa lesiones graves. La agresión se acostumbra a parar por señales que bloquean este comportamiento. La agresión intra-específica tienen diferentes funciones:    Establecimiento de relaciones de jerarquía y dominancia: implica un reconocimiento entre animales.
Disputa por el territorio Defiende de las crías (Agresividad de las madres lactantes): es una combinación de la agresión ofensiva y respuesta defensiva al depredador.
Siempre que se estudian los patrones diferentes de agresión cuando los animales están luchando por ser dominante el patrón es más o menos el mismo que el descrito en rata desde el punto de vista conceptual: atacar al animal en las zonas no vulnerables, y en casos de cornamenta no se usa para herir, solo luchar sin hacer daño aunque pudieran hacerlo. Esto no quiere decir que ocasionalmente no pueda ocurrir. Estas agresiones se han seleccionado evolutivamente como una ceremonia de enfrentamiento que evita los daños graves.
Cuando se desencadena el comportamiento agresivo (como los peces que tienen el vientre rojo en un determinado momento que coincide con la reproducción) la agresividad se desencadena en momentos determinados. Las posturas de sumisión detienen el comportamiento agresivo del oponente. Después de enfrentarte normalmente no solo no se ataca a las zonas no vulnerables sino que la lucha se detiene porque un animal adopta posturas de apaciguamiento. En el momento en que el animal adopte esa postura el animal oponente dejara de atacar. Suelen indicar que uno de los dos ha ganado y el otro acepta la sumisión respecto al otro. Esto contribuye a que el daño sea menor.
Muchas veces las posturas de apaciguamiento se parecen a algunas posturas que adoptan las crías respecto a sus madres, se conserva el patrón motor de alguna forma que hace que el perfil como cría disminuye la agresividad de los padres hacia ellos. El conservar estos rasgos hace que disminuya la agresividad de quien te ve.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB La agresión intra-especifica: jerarquías Las luchas se dan para establecer relaciones de jerarquía y dominancia. Hay animales que son los dominantes, pero cuando hay estructuras sociales complejas de muchos animales, las estructuras de jerarquía no son lineales. Al estudiar el orden de picoteo en aves se ve que un sujeto que puede ser sumiso con otro puede ser a su vez dominante con otro, y así con todos. En el caso de los ratones, cuando son muy agresivos y se tienen en una caja se sabe cuál es el dominante porque es el más gordo, no tiene heridas, tiene más espacio para él, etc. Y si se saca al dominante otro ocupará el puesto rápidamente. A veces los animales dominantes están muy claros pero en la escala intermedia hay muchísima variabilidad. Muchas veces animales subdominantes se ponen de acuerdo para derrotar al dominante. REVOLUSIOOOOON!!! Las estructuras de jerarquía y dominancia y el cómo lo manifiestan varía en función de la especie, por eso hay que extraer lecciones generales de casos concretos, y eso hace que el detalle sirva para estudiar la población.
En cualquier caso las relaciones de jerarquía son complejas y determinan el papel de cada individuo dentro del grupo social establecido.
La agresión intra-especifica: territorialidad A veces la agresión sirve para establecer jerarquías y también para establecer territorios. Hay animales más territoriales que otros, pudiendo ser de forma individual o como grupo que defiende su espacio. El establecimiento del territorio depende de luchas anteriores. El territorio tiene características: cuando los animales establecen territorios el dominante se queda con el más grande o el mejor, pero una vez se han establecido los territorios que corresponden a cada animal, el animal que ha perdido y ocupa un territorio más pequeño puede atacar e incluso ganar al dominante. Por esto cuando en laboratorio se quiere asegurar que un animal será dominante y el otro será derrotado se mantiene al animal dominante en su caja y se mete a un intruso ahí, así se aumenta la probabilidad de que el dominante gane.
Cuando las condiciones no permiten establecer territorios como es el caso de las ratones en las jaulas de laboratorio, la agresión es más difícil de controlar y puede ocasionar la muerte del animal dominado.
Una vez establecido el territorio hay una serie de señales o marcadores que indican al resto que está en un territorio de alguien o de un grupo. Estas señales suelen ser visuales, acústicas, olfativas, etc. y los animales que las emiten patrullan para expulsar a los intrusos.
Hay una diferencia importante en ratas y ratones: entre ellos son muy distintos porque las ratas se han criado en ciudad y los ratones son de campo. Además, las ratas son un animal evidentemente social y el ratón es un animal territorial. Es decir, cuando se ponen varios machos en una caja de rata no habrá consecuencias graves, incluso es difícil definir quién es el dominante. Los ratones en cambio pueden llegar a matarse. Esto depende de la cepa concreta, algunas son un poco menos territoriales y otros son extremadamente agresivos y eso te obliga a tenerlos aislados.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Uno de los motivos por los que hay esta agresividad patológica es el no poder establecer territorio. Cuando se reparte el territorio cada uno se queda en su sitio y las luchas reales se reducen drásticamente, pero si en una especie territorial no se puede establecer territorio (como pasa en una caja de laboratorio que es pequeña y sin zonas diferenciadas) acaba habiendo fuertes peleas.
Estudio experimental de las interacciones sociales usando rata como modelo Un sistema establecido por los Blanchard intenta simular un espacio que se pueda aproximar a un espacio real con distintas habitaciones conectados por túneles y una superficie central donde está el agua y alimento. Esto simula la situación más natural. Es un sistema bastante grande y tiene una parte que es visible para poder analizar la conducta de los animales. Sirve para estudiar las interacciones sociales, y también sirve como modelo de estrés social.
Ellos colocan un grupo de machos y hembras proporcionado para estudiar cómo se comportan los animales. Se estudia el acceso de los animales a la sala central, esto se estudia porque a veces se introduce la presencia de un depredador o su olor para ver cómo influye en el comportamiento de los animales. Con esto estudian la influencia de factores externos. También estudian las estructuras de jerarquía y dominancia por el patrón de conducta. Observan que el patrón de acceso al alimento viene establecido por las relaciones de jerarquía y dominancia: el animal dominante es el que más tiempo pasa en la sala central, y los otros van cuando el dominante no está ahí. El problema de este modelo es el espacio que requiere.
Comportamiento operante: el ratón debe pulsar una palanca para obtener recompensa.
Breaking point: cuantas veces un ratón debe apretar una palanca para obtener una recompensa pequeña.
¿Cómo estudiamos las relaciones de jerarquía y dominancia y agresión? Se pueden estudiar las relaciones en situaciones más o menos naturales o con modelos que se aproximen, que es lo que hacen habitualmente los etólogos. En algunos casos se estudiar de forma acotada la conducta, así que se ponen a los animales en un ambiente neutral o se usa la prueba del residente intruso (esta última es la más usada porque garantiza que el dominante gana).
Lo que se quiere conseguir con la prueba del residente intruso no es saber cómo se establecen las relaciones de jerarquía (para eso va bien un ambiente natural o neutral), sino que una razón fundamental para usarla es querer ver el impacto que tiene el ser derrotado socialmente como modelo de estrés. Mucha gente relaciona las relaciones de jerarquía y dominancia con la depresión y con el estrés a causa de la derrota social. Se busca saber cuál es la consecuencia de ser derrotado en la sociedad. A veces una vez sufrida la derrota se mantienen en la misma caja separándolos con una rejilla para que no puedan atacarse.
La prueba de residente intruso no funciona muy bien para pronosticar que ocurrirá en el futuro porque las condiciones de jerarquía ya las preparas tú, pero a veces hay que ir con cuidado al extrapolar de una prueba a otra porque no siempre un animal sumiso en unas circunstancias lo será en otras. A veces se proponen ambientes en que los dos animales tengan que acceder al mismo punto de comida desde diferentes puntos de salida. Esto es interesante para estudiar qué aspectos conductuales o biológicos hacen que un animal sea dominante o no.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Otro aspecto a parte del modelo a elegir es qué parámetros valorar al observar la conducta agresiva. Los tres más característicos son la latencia de ataque (cuanto tiempo tardan en atacar, que en agresivos será más baja), el número de mordiscos (aunque el daño sea pequeño) y la localización de la zona atacada para poder establecer relaciones y para ver si la agresión es normal o patológica.
Cuando se estudia la conducta es difícil discriminar lo que es normal de lo que no, por ello se marcan unos criterios que pueden ser discutibles pero son útiles para el caso. Los criterios para definir si una agresión es normal o patológica son:      Discordancia entre la provocación y la respuesta (desarrollar agresividad en una situación que normalmente no la provoca).
Ausencia de señales normales que indican la intención de atacar.
Que el objeto de la agresión no sea natural, como por ejemplo que un macho empiece a atacar a hembras.
No responder a las señales apropiadas, como no detener la agresión cuando el otro muestra señales de sumisión.
Atacar a zonas vulnerables, zonas que no corresponden como el vientre.
Agresión y violencia en humanos En humanos la agresión es un tema complicado de investigar por problemas éticos. Cuando se habla de agresión en humanos se definen diferentes clasificaciones: el objeto de la agresión (a uno mismo o a otro(s), si la agresión es física o verbal (de alguna forma la agresión verbal probablemente antecede a la agresión física, aunque depende de la personalidad y otros factores puede manifestarse de forma distinta). El contexto de la agresión hace que la misma agresión física pueda interpretarse de una forma u otra, y eso depende del significado que tiene la agresión para el sujeto a analizar.
Un aspecto fundamental es analizar cuál es la causa de la agresividad, que pueden ser causas naturales, problemas neurológicos, problemas endocrinos, etc.
Esto plantea grandes problemas a la hora de analizar científicamente la agresión en humanos. La agresión premeditada y la impulsiva son diferentes. La premeditada es la agresión fría, es una agresión instrumental y se acerca bastante a la agresión predatoria. Una de las razones por las que sabemos que los diferentes tipos de agresión se manifiestan biológicamente de forma distinta es que la agresión fría no va asociada a activación de estrés, y en cambio la agresión impulsiva va acompañada de una activación emocional y de estrés. Los psicópatas son los típicos de conducta de agresión fría.
La agresión impulsiva muchas veces es una agresión defensiva, puede ser debida a muchas causas como miedo, rabia, frustración o a muchos otros aspectos que no necesariamente tienen que ser objetivos ya que todo depende de cómo tú lo recibas. Puedes reaccionar porque te sientas atacado por un simple insulto, al vivirlo como una agresión tú reaccionas con una agresión defensiva. Esto no es discutible, lo discutible es si objetivamente había necesidad de defenderse así, pero lo que es seguro es que lo haces porque tú lo has sentido así.
El control de impulsos va muy ligando a la agresión impulsiva, y tiene un componente genético muy importante.
Puede manifestarse agresión impulsiva porque no puede controlar los impulsos de los deseos. La gente que no tiene control de impulsos hace las cosas que piensa sin valorar las consecuencias primero. Una persona puede no ser especialmente agresiva pero tener un control bajo de impulsos, y otra puede tener un buen control de impulsos aunque sea muy agresiva y no lo manifieste.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Agresión en humanos Hay dos tipos de agresión: la defensiva y la psicopática. En el esquema se ven los factores que favorecen la agresión. Dentro de la defensiva serian alteraciones cognitivas, desorganización general de la conducta, procesos psicóticos, comportamiento desviado. Dependiendo del origen la agresión es más psicopática o más instrumental. La de abajo sería más defensiva (relacionada a veces con traumas) y muchos estudios la relacionan con PTSD (síndrome de estrés postraumático). Puede aparecer en situaciones crónicas y se estudió muchísimo en los soldados después de la guerra.
Hay factores dependientes del tipo de personalidad (la agresión reactiva es típica en personas borderline que tienen alteraciones en la conducta de interacción con los demás). Las de la parte superior son más psicopáticas, más típicos de desórdenes de personalidad antisocial. Dentro de la agresión, por tanto, hay que distinguir muchos tipos dentro de la clasificación en dos mencionada al principio, y el sustrato biológico también puede ser distinto.
Lo que conocemos es relativo porque muchos casos se sacan de estudios donde no se puede afinar mucho, pero aparte de los problemas de conducta hay conducta agresiva en humanos que puede aparecer por distintas causas:    Traumas y tumores que afecten al lóbulo prefrontal y temporal Por ataques epilépticos (casi siempre se generan en el lóbulo temporal) Procesos degenerativos (por ejemplo en el Alzheimer).
Muchos de estos cambios en la conducta son porque se tocan núcleos base implicados en el control de la agresión. Respecto a las patologías psiquiátricas: El síndrome de hiperactividad y déficit de atención (ADHD) tiene frecuente agresividad por déficit en el frontal (que es un núcleo inhibidor).
Esta falta de inhibición prefrontal afecta a la hiperactividad, a los borderline, a PTSD, al abuso de sustancias, psicosis y desordenes antisociales.
En todos estos hay una alteración en la inhibición prefrontal. Lo que cambia según la patología es que otras zonas están alteradas.
Por ejemplo, los borderline/PTSD/sustancias va acompañado a un incremento en la sensibilidad en la excitabilidad del sistema límbico, por lo que si se tiene una mayor activación emocional con una baja inhibición prefrontal, la agresividad es fuerte. En el caso de la psicopatía se acompaña de una menor activación emocional, por eso se pierde la respuesta biológica típica emocional, una personalidad fría. En la psicosis se acompaña de una alteración en el sistema mesolímbico dopaminérgico (estriado y núcleo accumbens, que se ponen juntos porque no podemos distinguir muy bien una zona de la otra), lo que significa que de alguna forma el sustrato neurobiológico de la lesión puede cambiar, y el conocer eso de forma detallada puede ayudar a superar los distintos tipos de conducta agresiva.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Des de un punto de vista neuroquímico, los datos indican en general que la falta de serotonina puede favorecer la conducta agresiva reactiva. En cambio la dopamina podría estar relacionada con la agresión instrumental. Cuando hay una conducta agresiva de forma general hay disminución de la actividad serotonérgica y un incremento de la dopaminérgica.
Si hablamos de circuitos que favorecen o disminuyen la agresión tienen que estar implicados sistemas de GABA/glutamato. La corteza prefrontal controla la actividad de glutamatérgica con neuronas Gabaérgicas locales.
El alcohol favorece la transmisión del receptor GABA A, por ejemplo. Esto significa que dentro del tratamiento de la agresión se buscan fármacos que interaccionen con los sistemas.
La serotonina como elemento común de la agresión y la impulsividad En casos de psicosis y en otros casos de agresión reactiva parecen funcionar los fármacos clásicos y algunos atípicos que influyen en el receptor de serotonina. Dentro de los sistemas neuroquímicos que se han estudiado en relación a la agresión el más estudiado es el de serotonina.
El problema del estudio de la serotonina con la agresión es que está relacionada con la impulsividad y con la agresión y es muy difícil diferenciar uno del otro, porque las consecuencias pueden ser muy parecidas pero el origen distinto. Lo que hace pensar que la serotonina es importante en relación a la conducta agresiva es que cuando se empezó a estudiar la depresión y se quería mirar si había alteraciones de serotonina se tomaban muestras de líquido cefalorraquídeo para ver los niveles de serotonina y de su metabolito (CSF 5 HIAA).
Entonces se vio que había un déficit de serotonina pero al aplicar fármacos no se vio muy en claro. Lo que parecía consistente era asociarlo al suicidio, podía haber un déficit claro de serotonina en tendencias suicidas.
También había descenso en niveles de prolactina, que está relacionada positivamente con la liberación de serotonina (si había poca prolactina probablemente había poca serotonina). Hay consistencia en que un déficit de serotonina relaciona agresión y conducta impulsiva.
A medida que se han ido estudiando otros aspectos se ha ido confirmando un polimorfismo que hay en el transportador de serotonina que da lugar a la forma L y S, que altera la expresión de transportador. Los que tienen la forma L expresan más el transportador y los que tienen S expresan menos (no cambia la afinidad, solo la cantidad de expresión).
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB El gran problema es que hay unos datos muy contradictorios respecto al papel de la serotonina, relacionados con las alteraciones en la MAOa y también en la MAOb. La MAO degrada las monoaminas y por supuesto la serotonina, y lo que no cuadra con el esquema que tenemos hecho de la serotonina es que es muy consistente que en animales y humanos knockout de MAOa hay un déficit de funcionalidad de la MAOa que se traduce en mayor agresión. Esto no cuadra porque en teoría una degradación de MAO da más serotonina, y lo que deberíamos esperar es menos agresión. Pero no! Ö Cuando se incrementa farmacológicamente la actividad serotonérgica se reduce la agresión, es decir que la farmacología y muchos datos indican que el papel de la serotonina es controlar la agresión de la impulsividad, pero existen unos datos contradictorios que no se pueden obviar.
Papel activador de la testosterona sobre la agresión: debate sobre un tema complejo La relación entre agresividad y andrógenos es un tema muy debatido. En machos al hacer castración la conducta agresiva disminuye muchísimo. En hembras, donde los niveles de testosterona son muy bajos, la conducta ya es baja de por sí. Cuando se manipula el sistema se ve que la testosterona probablemente tenga un papel más bien permisivo. Este papel permisivo se estudia midiendo la agresividad en animales castrados, se incrementan farmacológicamente los niveles de testosterona y aumenta la agresividad. Cuando se va cambiando la dosis de testosterona el impacto de la dosis concreta es muy bajo. Cuando no hay hormona baja la agresión, pero una vez la estas implementando la dosis no tiene un impacto muy claro en cuán agresivo es. Esto hace pensar que el papel de la testosterona sea permisivo.
Hay dificultad para medir los niveles de testosterona, ya que la testosterona se tiene de normal en diferentes niveles, desde 20 ng/mL hasta 1000. Muchas veces esto es debido a la secreción pulsátil. Esto dificulta metodológicamente los experimentos que oscurecen los resultados, pero no significa que no haya relación causa-efecto; la hay pero es difícil de definir.
Se comenta mucho si el papel de la testosterona es indirecto: que modifique la agresión porque modifique otros comportamientos como el hacerlo jerárquicamente dominante.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB En el caso de las personas que toman anabolizantes parece haber un incremento en la conducta agresiva, pero muchas veces no se sabe cómo eran esas personas antes de tomar los anabolizantes, por tanto siempre está la duda de si está relacionado con la toma únicamente o con características de su personalidad desde antes.
La sustancia gris periacueductal del mesencéfalo Al analizar aspectos fisiológicos y conductuales asociados a la conducta, hay dos estructuras clave cuando se hablan de zonas de integración pero que son jerárquicamente las más bajas: el hipotálamo y la sustancia gris periacueductal. Pueden desencadenar cambios fisiológicos y conductuales cuando se modifica cualquiera de las dos. La sustancia gris periacueductal del mesencéfalo juega un papel crítico en el control de la conducta relacionada con los comportamientos motivados y emociones.
Se divide en columnas funcionales, en la parte ventral está el rafe dorsal. Según la zona ventral o dorsal; o según la zona anterior-posterior de la sustancia se puede modificar la conducta: provocar huida, defensión, estrategias más o menos activas para afrontar situaciones, la señal dolorosa o analgésica también se integra aquí.
Sustrato neurobiológico de la agresión predatoria y de la agresión defensiva.
Es un esquema donde se ilustra la dualidad entre la agresión predatoria y defensiva. La predatoria: cuando se estimula la amígdala medial (el hipotálamo basal y medial en general, varias estructuras de la zona) libera sustancia P (un neuropéptido importante) que activa las neuronas gabaérgicas del hipotálamo medial que inhiben el hipotálamo lateral. Cuando el hipotálamo lateral está activado se da ataque predatorio. Estas señales que se activan en el hipotálamo lateral pueden ir a parar a la sustancia gris periacueductal para inducir esta conducta. Al estimular la amígdala medial y dar estimulación Gabaérgicas inhibe la conducta.
Las neuronas glutamatérgicas estimulan la sustancia gris periacueductal y estimularan la agresión defensiva.
Por tanto, al estimular la amígdala medial se inhibe la conducta predatoria y estimulando la agresión defensiva.
Los mecanismos que favorecen la conducta predatoria inhiben la otra. La dopamina también se ha implicado en favorecer la conducta de agresión predatoria. En resumen, dependiendo de la zona estimulada de la sustancia gris periacueductal se dan diferentes tipos de conducta.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Control de la ira defensiva En el esquema se ve que efectivamente las señales de la amígdala medial, pero también de otras zonas como la amígdala basal, son capaces de favorecer la agresión defensiva. La amígdala media a través de la sustancia P y el hipotálamo medial con la sustancia gris periacueductal, si activamos la amígdala central se inhibe la ira defensiva.
Dependiendo de la zona de la amígdala que se estimule se ejerce un efecto diferente sobre la ira defensiva.
El hipotálamo lateral está inhibiendo con proyecciones GABA la ira defensiva. El hipotálamo ventromedial envía señales a la región anterior del hipotálamo que favorece la conducta defensiva. Hay neurotransmisores que al manipularlos afectan a la conducta defensiva (GABA, sustancia P y opioides endógenos). En el esquema también aparece la corteza prefrontal como inhibidora de la expresión de la agresión defensiva.
Modelos de agresión: patrones de agresión normales y anormales Cuando en animales estudiamos agresión lo ideal es encontrar un tipo de agresión parecida a la de la patología humana, por tanto hay grupos muy centrados en buscar modelos que aparezca agresión patológica. Para manipular los niveles de agresión y ver qué tipo de agresión aparece se puede dar estimulación eléctrica del hipotálamo en unas zonas concretas, podemos favorecer la conducta agresiva aplicando frustración, manipulaciones experimentales que puedan modificar la zona del cuerpo objeto de la agresión. Estos modelos son interesantes por la aplicación que pueden tener en humanos.
La hipocortisolemia en humanos puede estar ligada a mayor expresión de agresividad. Se pueden desarrollar modelos animales basados en esta idea. El modelo de la adrenalectomía en ratas es útil para mirar cual es el comportamiento agresivo que tiene: modifica su comportamiento y ataca zonas vulnerables (que ya dijimos que eso demuestra agresión anormal). Los animales sham (control) tienen agresión baja y con adrenalectomía la agresividad aumenta muchísimo. AL suministrar corticoesterona baja extremadamente el efecto.
Si se mira qué ocurre con la respuesta de la frecuencia cardiaca (que sería un ejemplo de respuesta emocional a la situación) los animales Sham cuando atacan tienen una respuesta cardiovascular importante, y los adrenalectomizados tienen una respuesta cardiaca mucho más baja que los animales control. Esto significa que no solo se agreden zonas no adecuadas sino que además hay menor activación del simpático al herir a alguien.
Esto recuerda al modelo de psicopatía en humanos. Cuando se mide la activación de la amígdala central se ve mucha más activación en los animales de conducta agresiva anormal.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Cambios en las aproximaciones clásicas: el área hipotalámica del ataque El comportamiento agresivo siempre se centra alrededor del hipotálamo. El hipotálamo es un centro importante como mínimo para desencadenar la agresión en todos los mamíferos, habiendo en humanos una región que si se estimula eléctricamente aparecen de golpe signos evidentes de agresividad. Cuando en animales se destruye se reduce la agresión intraespecífica. Esto significa que si centramos la atención en el hipotálamo y la sustancia gris periacueductal hay unos centros que son donde se disparan esas respuestas pero que vienen regulados por otros centros superiores (como con la ingesta). Los problemas hay que buscarlos en niveles superiores al hipotálamo como la corteza prefrontal.
Hay regiones que al estimularlas desencadenan agresión intraespecífica y no la predatoria. Dentro de los neurotransmisores que pueden estar implicados están las neuronas glutamatérgicas, sobretodo las que poseen receptor para la sustancia P (la neuroquinina 1, NK1). En ratones hay un centro muy pequeño y concreto en el hipotálamo que cuando se activa se da un incremento brutal en la agresión.
Efecto de la destrucción de neuronas con receptor NK1 La sustancia P siempre aparece como neurotransmisor importante.
Si se destruyen selectivamente las neuronas que poseen receptor NK1 con saporina (sustancia que destruye los ribosomas). Se acopla la saporina al neuropéptido para que se internalicen juntos al unirse al receptor. Así se internaliza la saporina y matas la célula QUE POSEE EL RECEPTOR, habiendo un menor número de neuronas receptoras en el área hipotalámica anterior. Tras esto, los ataques (mordiscos totales) disminuyen, sobre todo son los que van a las zonas más vulnerables.
La activación del receptor NK1 favorece la agresión y la destrucción de estos disminuye la agresión. En knockouts para el receptor con la prueba del residente intruso, cuando se mira la latencia a atacar es de 50 segundos en animales normales y para knockouts es de 250, y además el score total de ataques es muchísimo menor. Cuando en humanos se hace un score de agresión también hay una correlación positiva entre la cantidad de sustancia P del líquido cefalorraquídeo y la agresión medida en pruebas psicométricas. Esto es interesante porque si se tienen antagonistas de NK1 se pueden usar de forma clínica.
Fisiologia de la conducta Arokargomez 4t Biologia UAB Papel de los receptores AV1b y CB1 en la agresión intra-especifica Se ve de nuevo que cuando se hacen KO para el receptor de vasopresina (AV1b) hay un déficit enorme en la agresión en general. En otras pruebas los animales sí que pueden responder. Esto no afecta a cómo perciben la agresión porque una respuesta asociada a la agresión es que el animal evita el compartimento en el que ha sido agresivo, o el animal que le ha agredido. El animal evita la situación, por lo que se sabe que la sigue considerando aversiva, pero no desencadena agresión.
La respuesta predatoria también es normal.
Es importante que la VP y OT saldrán más adelante porque son hormonas implicadas en las interacciones sociales, tanto en el aspecto de agresión, de interacción de pareja, de interacción madre-cria.
Una de las cosas que complica la interpretación de los resultados es que la VP también está relacionada con la memoria social, el saber que has interactuado con otro individuo de la misma especie, por tanto claro que modifica el cómo te comportas con otros individuos.
Los KO de CB1 (CB1 es receptor de cannabinoides, el CB2 también pero no es tan importante) si no se aislaban se mataban, aumenta muchísimo la conducta agresiva.
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