Embriología. Tema 4 (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura Morfologia I
Año del apunte 2017
Páginas 6
Fecha de subida 23/07/2017
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T4. Gastrulación La gastrulación acaba con un embrión trilaminar, con tres capas: - Ectodermo - Mesodermo - Endodermo Formación del hipoblasto en aves La mayoría de células del área pelúcida permanecen en la superficie, pero otras comienzan un proceso de deslaminación y migración individual hacia la cavidad subgerminal formando el hipoblasto. Este proceso ocurre en dos etapas: en la perimera habrá desprendimiento de algunas células desde el epiblasto que formarán agrupaciones de células (islotes celulares), el hipoblasto 1º. Más tarde empezará un crecimiento a partir de la zona marginal posterior o hoz de Koller que unirá todas las agrupaciones anteriores, será el hipoblasto 2º. La capa superior de células recibe el nombre de epiblasto, y la inferior hipoblasto. Entre epiblasto y hipoblasto quedará una cavidad denominada blastocele.
*También existe una zona marginal anterior.
Formación del hipoblasto en mamíferos Ya habíamos visto que los mamíferos habían diferenciado sus células en masa celular interna, de donde derivaba el embrión, y masa celular externa (trofoblasto). Desde la masa celular interna, por delaminación, se forma el hipoblasto, que crece forrando a las células del trofoblasto por su cara interna formando la vesícula vitelina. *En este caso la vesícula vitelina no tendrá vitelo* Para que el feto se desarolle bien hace falta que éste se encuentre en medio acuoso.
Existen tres estructuras extraembrionarias importantes: - Vesícula vitelina - Amnios - Alantoides Las tres capas del embrión (ectodermo, mesodermo y endodermo) derivan únicamente del epiblasto, también en aves. Los factores inductores se originan primero en el hipoblasto y más tarde en el mesodermo.
Las células que se encuentren sobre el epiblasto se moverán. Éstas dejarán de ser una lámina (células epiteliares) pasando a ser células mesenquimatosas, capaces de moverse. Durante la gastrulación migrarán para formar las tres capas embrionarias.
Será un período de mucho movimiento pasando por diferentes procesos: - Invaginación: como p.e. cuando tienes un globo hinchado y metes el dedo.
- Ingresión: como cuando se desprendian células en la formación de hipoblasto en aves.
- Involución: p.e. formación de hipoblasto 2º en aves, lámina crece en una dirección.
- Epibolia: todas las células se desplazan juntas como si fueran una sola, ya lo veremos.
- Delaminación: p.e. formación de hipoblasto en mamíferos.
Normalmente se hacen combinaciones de varios.
Gastrulación en aves Etapa 1: antes de la aparición de la línea primitiva se puede observar un engrosamiento del epiblasto por acumulación de células en la mitad posterior del blastodermo (zona marginal posterior - ZMP).
Etapa 2: etapa transitoria en la que se observa una línea primitiva corta, cónica y gruesa en el extremo posterior del área pelúcida. La línea primitiva es característica de la gastrulación de reptiles, aves y mamíferos, y es causado por la ingresión de precursores endodermales. La línea primitiva se extiende del extremo posterior hacia el centro del área pelúcida. El surco tiene el mismo grosor en toda su longitud. Esta extensión se da desde la parte posterior hacia la anterior, e ingresando las células del lado dorsal al ventral, separando derecha e izquierda, lo cual determina los ejes del organismo.
Etapa 3: la línea ha alcanzado su máxima extensión (75% de la longitud de la blástula). Aparece el surco primitivo en su interior. Hay un grupo compacto de células en la zona más craneal que forman como un embudo, es el nódulo primitivo o nódulo de Hensen. El área pelúcida toma forma de pera y la línea se extiende de dos tercios a tres cuartos de su longitud.
Las células del epiblasto migran atravesando a la línea primitiva. Las primeras migran más profundamente, formando el endodermo. Para ello desplazarán a las células del hipoblasto. Hay otra población de células que se situarán entre el endodermo y el epiblasto, serán las células del mesodermo. Las células que continúan en el epiblasto son las que constituyen el ectodermo. Poco a poco la línea primitiva va regresando.
* Las células que se meten cranealmente por el nódulo de Hensen formarán el proceso cefálico, el mesodermo cefálico y la notocorda.
* La medialuna o croissant germinal estará constituido por los restos del hipoblasto que se quedará acumulado cranealmente. Eso en la zona craneal pero debajo del epiblasto, porque allí es donde se forman las células germinales primordiales (CPGs).
¿Qué hace el epiblasto? Conforme van entrando células por ella, la línea primitiva va degenerando, se va haciendo cada vez más corta. Esto también se denomina regresión de la línea primitiva. Esto hace que las células que estan entrando por el nódulo de Hensen se vayan alargando, formando la notocorda.
Las estructuras cefálicas se alargarán en dirección caudal.
* El desarrollo siempre irá más lento caudalmente.
A partir de esta estructura se definen todos los ejes.
Estas tres capas se formarán en todos los lados menos en la membrana bucofaríngea y la membrana cloacal, donde solo habrá ectodermo y endodermo. Gracias a esto ocurrirá apoptosis más tarde en el desarrollo y podrá ocurrir entrada y salida de materia en el organismo. Si por alguna razón apareciera mesodermo p.e. en la membrana cloacal ocurriría una anomalia denominada ano inperforado.
¿Como saben las células donde han de ir? Hay diferentes mecanismos que marcan los ejes: - Eje dorsoventral: depende del pH y de la carga + o -
 —> La albúmina tiene pH básico, el vitelo tiene pH ácido.
 —> El H2O y el Na+ pasan desde la albúmina a la cavidad subgerminal, dejando potencial 
 negativo en la cavidad subgerminal y positiva en el blastocele.
 • Dorsal: pH básico 9.5 y carga • Ventral: pH ácido 6.5 y carga + (ocurre por la albúmina) (ocurre por el vitelo) - Eje antero-posterior: depende de la gravedad • El vitelo más ligero se acumula en la ZMP (zona marginal posterior - caudal) - Eje derecho-izquierdo • Porción izquierda del nódulo de Hensen: expresará un gen muy importante, el Shh (sonic hedgehog). Solo la parte izquierda del nódulo de gensen expresa este gen, en aves. Este gen determina la expresión de otro gen, caronte. Es una cascada, un gen va activando a otro. Donde está este gen las proteinas BMP (bone morphogenetic protein) no se podrán expresar, son las llamadas proteinas formadoras de hueso. Como no se pueden expresar esas proteinas en este lado, se activarán los genes Nodal y Lefty 2. Cuando estos genes se activan resulta que se bloquea la expresión de Snail y se activa la espresión de Pitx-2.
• Porción derecha del nódulo de Hensen: como en el lado derecho NO hay Shh estarán las proteinas activinas, que activan el FGF8 (fibroblast grow factor 8). El FGF8 inhibirá caronte, cosa que permitirá que haya la BMP. Como hay BMP se verán inhibidos Nodal y Lefty 2. Entonces habrá Snail y no Pitx 2..
En el lado derecho habrá snail y el izquierdo pitx-2.
Gastrulación en mamíferos Teniamos las celulas del trofoblasto y células de la masa celular interna.
El proceso es similar a las aves pero la línea primitiva es más corta, apenas supone el 50% de la longitud del blastodisco.
¿Como saben las células donde han de ir? Hay diferentes mecanismos que marcan los ejes: - Eje dorso-ventral: depende del punto de entrada del espermatozoide.
 —> El espermatozoide decide el primer plano de corte de la segmentación. El punto por donde entra el espermatozoide dirá por donde saldrá el corpúsculo polar. A partir de aquí una blastómera producirá el trofoblasto (ventral) y las otras células del nudo embrionario (dorsal).
- Eje antero-posterior: el código Hox
 —> La família de genes Hox estan agrupados en cuatro cromosomas, y los genes se denominan Hox a, hox b, hox c y hox d. Cada uno de esos Hox tiene 12 tipos de gen (Hox a1, hoxa2, …). Estos genes Hox se expresarán por orden: Hoxa1, a2, … Los Hox b no se expresan en la zona craneal, hox c más caudal que b y hox d solo en las zonas caudales.
- Eje derecho-izquierdo: hay alguna pequeña diferencia respecto a aves. En el nódulo de Hensen en lugar de Shh (Sonic Hedgehog) habrá cilios con una proteína que es la dineína.
Estos cilios del nódulo de Hensen se mueven de derecha a izquierda y activan algun gen en el lado izquierdo que comienza con la cascada de señales. Lo que hace en primer lugar es activar FGF8 en el lado izquierdo. Éste hace que se activen Nodal y Lefty-2 que, como en aves, inhiben Snail y activan Pitx-2. En el lado derecho se expresará Snail.
• Izquierda: debe expresarse Pitx-2 • Derecha: debe expresarse Snail Genes con función en el establecimiento de los lados derecho y izdo.
- Inv: si se activa hace que todo esté al revés, son individuos viables.
- Iv: hace que las células aleatoriamente esten al revés, ésto es inviable para el individuo.
Puede ocurrir situs inversus si los cilios van en dirección contraria de la citada anteriormente.
Mapa presuntivo en aves Mapa presuntivo: permite saber donde irán a parar las células del epiblasto incluso antes de la formación de la línea primitiva.
El epiblasto, justo en la zona del centro, todas las celulas que esten ahi posteriormente luego van a formar la notocorda. Las células de los lados del epiblasto formarán el mesodermo cefálico, que era el que se introducia en el nodulo de Hensen y iba hacia craneal. Luego en el medio estará el endodermo embrionario y el extraembrionario.
Aqui ya podemos saber que es dorsal y ventral, derecho y izquierdo: la línea primitiva es dorsal.
La membrana bucofaringea aparecerá en craneal, y la cloacal en caudal.
Foto: - Verde: endodermo - Rojo: mesodermo - Amarillo: ectodermo En ratón no se conoce tan bien, por eso en lugar de mapa presuntivo se denomina mapa pseudopresuntivo.
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