Tema 8 (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Complutense de Madrid (UCM)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 8
Fecha de subida 21/07/2017
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El tema 1 es una introducción prescindible, por lo que los temas de metabolismo van del 2 al 10.

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TEMA 8. FOTOASIMILACIÓN DE NITRATOS • • • Criterios de esencialidad (Arnod y Stout, 1939) Ser requerido para que la especie pueda completar su ciclo vital.
Ser un elemento cuya función no pueda ser reemplazada por otro.
Estar implicado directamente en el metabolismo o en una fase precisa.
Macronutrientes: aspectos estructurales de la planta.
Micronutrientes: aspectos funcionales en general.
• • • Zona de deficiencia: el crecimiento está limitado por la concentración del elemento.
Zona de concentración óptima: intervalo de concentraciones de máximo crecimiento.
Zona de toxicidad: supera el máximo de concentración soportada por el crecimiento.
Una planta que crece en un medio sometido a altas concentraciones de sales (nitratos, sulfatos...), la toxicidad se deberá sobre todo al efecto osmótico que ejercen sobre el sustrato. Estas sales retienen agua ya que aumentan el potencial osmótico del suelo respecto de las raíces de la planta. La planta no es capaz de absorber agua y produce una señal de déficit hídrico en sus raíces (ABA) que se transloca a las hojas y cierra los estomas.
En otros casos, puede que la concentración sea tan elevada en el interior o exterior de la célula que para acoplar un transporte activo secundario se necesiten grandes cantidades de energía. Si esto se prolonga en el tiempo la célula puede quedarse sin energía química y el ión acumulado pueda interferir con otras enzimas/compuestos inhibiendo el crecimiento.
En la gráfica de rendimiento relativo (en función del suplemento de nutrientes minerales) se muestran distintas concentraciones crecientes de tres elementos, micronutrientes y dos macronutrientes. Los micronutrientes tienen un efecto nocivo a altas concentraciones.
En el campo suele haber condiciones de deficiencia de nutrientes, por lo que existirán varios limitantes del crecimiento.
Asimilación de nitrógeno: Ciclo general • Materia orgánica descompuesta por bacterias y hongos • Amonificación de aminoácidos del humus • Nitrificación (oxidación) del amonio en nitrato • Asimilación de nitrato por las plantas • Formación de compuestos orgánicos con el nitrato absorbido NO3- (+5) → NO2- (+3) → NH4+ → compuestos orgánicos nitrogenados Alcaloides, clorofilas, citoquinas, hormonas, bases nitrogenadas, flavin adenin dinucleótidos... son compuestos orgánicos que se forman en la asimilación del nitrógeno.
Asimilación de nitrógeno Habría dos tipos de organismos capaces de asimilar nitrógeno: 1. Diazotrofos. Todos procariotas que son capaces de fijar nitrógeno atmosférico gracias al complejo nitrogenasa. Cataliza una reacción de reducción.
2. El resto de vegetales que asimilan nitrato o amonio del suelo o del agua.
• Complejo nitrogenasa * Cataliza esta reacción de reducción El complejo capta electrones de la ferredoxina y los transfiere hacia los aceptores finales.
1. NAD(P)H reduce Fdox 2. Fdred reduce una proteína sulfoférrica del complejo nitrogenasa.
3. Proteína sulfoférrica reducida fija 2ATP para aumentar su contenido energético.
4. Prot. Sulfoférrica reducida y energética cede su electrón a un cluster sulfoférrico.
5. Prot. Sulfoférrica oxidada hidroliza el ATP y recupera su estado inicial al mismo tiempo que el cluster sulfoférrico cede su electrón a un cluster de Molibdeno.
6. Las dos últimas reacciones tienen que darse 8 veces de tal forma que se consumen 16 ATP y el cluster de Molibdeno reduce directamente N2 en 2NH3 y 2H2. 6 electrones se invierten en reducir el N2 en 2NH3 y los 2 electrones restantes se emplean en reducir 2 protones a 2H2.
* * El H2 no tiene utilidad alguna para el organismo por lo que suelen tener enzimas hidrogenasas que vuelven a oxidar el H2 en protones.
La enzima nitrogenasa es muy sensible al O2.
Todos estos son ejemplos de diazotrofos que fijan el nitrógeno molecular.
Como la enzima es muy sensible al oxígeno estas bacterias suelen tener sus propios mecanismos para evitar la inhibición de la nitrogenasa, desde vivir en ambientes anoxigénicos hasta desarrollar estructuras tales como heterocistes en cuyo interior encontramos enzimas como la Leg-Hemoglobina que liga O2 disminuyendo la [O2] en el entorno de la nitrogenasa.
Las bacterias simbióticas ó rizobios establecen simbiosis con las raíces de las leguminosas. Los tejidos simbióticos forman una serie de nódulos donde se da el proceso de simbiosis. En el nódulo de la raíz la bacteria está asociada al tejido de la planta y fija N2 produciendo compuestos nitrogenados asimilables por la planta, por lo que ya no dependerá de las concentraciones ambientales de N. La planta le da a azúcares a la bacteria para que los pueda oxidar y obtener energía.
El nitrógeno orgánico se transloca hacia otras regiones de la planta.
Asimilación de nitrato por el resto de plantas El nitrato se puede asimilar en células de raíz o de hoja. En función de la especie y de las condiciones ambientales predominará en uno o en otro tipo celular. Por ejemplo, en plantas herbáceas que tienen un crecimiento muy rápido y ciclos de vida cortos la asimilación se lleva a cabo en las hojas y en árboles más grandes suele llevarse a cabo en las células radiculares.
En plantas a las que se añade cianuro, condiciones de anoxia o dinitrofenol se ha observado que disminuye la captación de nitrato o se inhibe por completo.
• El cianuro es un inhibidor de la respiración mitocondrial.
• La anoxia dificulta la captación de nitrato del medio porque también inhibe respiración, no habrá ATP.
• El dinitrofenol tiene un mecanismo activo similar, rompe el gradiente de protones mitocondrial.
Descripción del esquema: • El NO3- se internaliza al interior de las células radiculares acoplado a la entrada de protones por una proteína transportadora que además aumenta su expresión cuanto mayor es la concentración de nitrato. Hay proteínas de baja y alta afinidad que lo transportan.
• Por orden podemos encontrar 3 vías principales que seguirá el nitrato una vez se ha internalizado: • Reducirse a nitrito en el citoplasma radicular y terminar de reducirse en el leucoplasto.
• Cuando la primera vía se satura el exceso se transloca hacia las hojas donde se puede o reducir a nitrito en el citoplasma o acumularse en las vacuolas.
• Cuando las anteriores vías están saturadas el nitrato empieza a acumularse en las vacuolas radiculares, sobre todo cuando disminuye la posibilidad de translocar el nitrato a las hojas como en condiciones de déficit hídrico. Esto es peligroso para el consumo • • humano, ya que el nitrato puede ser metabolizado en el hígado y convertido en nitrito, el cual tiende a unirse a la hemoglobina.
El nitrito ingresa en el leucoplasto o en el cloroplasto. En ambos está la nitrito reductasa que reduce el nitrito en amonio usando donadores de electrones distintos en función del orgánulo implicado. En leucoplastos el poder reductor es NADPH que procede de la respiración mitocondrial y en cloroplastos el poder reductor es la Ferredoxina.
El amonio se incorpora primeramente en un compuesto orgánico, el glutamato o Ácido glutámico.
Enzimas principales: NITRATO REDUCTASA (NR) NO3- + 2H+ + 2e- →NO2- + H2O • • • • • Se encuentra en el citoplasma.
Es un homodímero de 200 Kda.
Contiene tres grupos prostéticos por subunidad: FAD, citocromo-b557 y molibdeno.
El donador de electrones puede ser NADH y NADPH.
El Clorato y el nitrato son sus dos sustratos. El clorato se usa como herbicida que por acción de la nitrato reductasa se reduce en clorito, el cual es un potente oxidante.
Regulación de NR Reg. Transcripcional > Nitrato, luz < Productos finales Reg. Post-transcripcional > 14.3.3 protein al proteosoma > Ca2+ activa kinasa NITRITO REDUCTASA (NiR) • • Está en el estroma del cloroplasto o en el del leucoplasto.
Adición de 6 electrones y el donador varía: • Cloroplastos: 6 Ferredoxinas • Leucoplastos: 3 NAD(P)H nicotinamida adenina dinucleótido (fosfato) • El amonio acumulado puede ser tóxico para la planta ya que disipa el gradiente de protones.
Ejemplo práctico de examen: Suspensión de cloroplastos de espinaca a los cuales añadimos una determinada concentración de nitrito y a partir de ahí sacamos dos lotes: * LOTE 1: iluminación * LOTE 2: DCMU y luego iluminación Se mide concentración de amonio formado.
ASIMILACIÓN DE AMONIO (Incorporación a compuestos orgánicos) • • • Glutamina sintetasa (GS): actúa primero fijando amonio a glutamato gastando ATP.
Glutamato sintasa (GOGAT): transfiere el amino de la glutamina a un 2-Oxoglutarato gastando poder reductor en forma de Fd ó NADH.
Transferasas en general: transfieren grupos amino del glutamato a otros compuestos orgánicos formando nuevos aminoácidos.
GLUFOSINATO: es un análogo estructural de la enzima cuyo sustrato sería el glutamato, GS.
Inhibe a la GS. El amonio disipa el gradiente de protones del tilacoide. El glioxilato y glicolato son tóxicos. Glioxilato oxida RuBisCO.
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