Tema 6 (2012)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Histologia
Año del apunte 2012
Páginas 9
Fecha de subida 22/02/2015
Descargas 2
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 6: TEIXIT MUSCULAR Està constituït per tipus cel·lulars molt especialitzats, amb característiques molt concretes: -Contràctils: es poden fer petits.
-Extensibles: poden allargar-se.
-Elàstiques: poden recuperar la seva mida original CLASSIFICACIÓ Es classifica en dos grans grups: -Teixit muscular estriat, n’hi ha dos tipus: -Esquelètic -Cardíac -Teixit muscular llis.
TEIXIT MUSCULAR ESTRIAT TEIXIT MUSCULAR ESTRIAT ESQUELÈTIC El teixit conjuntiu que envolta a un tipus muscular s’anomena EPIMISI. Tot el múscul està envoltat per una capa més o menys fina de teixit conjuntiu. A més a més, cada múscul està compost per diferents feixos musculars, cadascun d’ells està envoltat alhora, per teixit conjuntiu, la fina capa de teixit conjuntiu que envolta cada feix s’anomena endomisi. Cada feix, alhora, està format per diferents fibres musculars.
Així doncs, quan ens vulguem referir a les cèl·lules del teixit muscular esquelètic estriat les anomenarem fibres musculars (1 fibra és una cèl·lula). Cada fibra muscular està envoltada per teixit conjuntiu anomenat endomisi. En aquest teixit conjuntiu, el que hi predomina són els adipòcits uniloculars. En funció de la quantitat d’adipòcits uniloculars la carn serà més melosa o més estellosa.
(ATENCIÓ: No anomenarem cèl·lules, sinó fibres musculars) Fibra muscular esquelètica estriada -Són estructures allargades i cilíndriques (fins a 30 cm de longitud), la longitud es veu a simple vista. Tenen fins a 100 micròmetres de diàmetre( no es pot veure a simple vista). Cada fibra està rodejada per una làmina basal, cada fibra elabora la seva làmina basal, hi ha tantes làmines basals com fibres hi ha.
-La fibra muscular esquelètica estriada té centenars de nuclis excèntrics. Cada nucli té entre un i dos nuclèols, això indica que les fibres tenen una gran activitat metabòlica.
-En el citoplasma hi trobem els orgànuls típics de cada cèl·lula, hi ha un sistema de membranes (o sistema membranós) molt desenvolupat. Alguna d’aquestes són túbuls del reticle sarcoplàsmàtic (és el REL però en el teixit muscular s’ha d’anomenar reticle sarcoplàsmàtic). A més a més, hi podem trobar un aparell 1     contràctil que són les miofibril·les. Tot el citoplasma està pràcticament ocupat per l’aparell contràctil que està fet de miofibril·les. Així doncs, a causa d’això, el citoplasma d’aquestes fibres és acidòfil degut a la gran quantitat de miofibril·les al citoplasma.
APARELL CONTRÀCTIL DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÈTICA ESTRIADA MIOFIBRIL·LES Són conjunts de cilindres paral·lels els uns als altres i orientats sempre en l’eix més llarg de la fibra. El seu diàmetre és més petit que el de la fibra muscular. Les miofibril·les es poden estudiar a partir de dos talls: transversal i longitudinal: Tall transversal (observació) Veiem que el citoplasma de les fibres està ocupat per miofibril·les (o cilindres), la distribució de les miofibril·les a la fibra és uniforme (al laboratori els cilindres es poden fer agrupar amb figures geomètriques).
Tall longitudinal (observació de miofibril·les) És el tall que ens proporciona més informació, si observem a microscopi òptic s’observen les diferents fibres, els endomicis, les cèl·lules amb el nucli excèntric i s’observa que cada fibra té unes línies perpendiculars que estan disposades regularment (banda clara i banda fosca). Les bandes fosques s’anomenen bandes A (A= anisòtropes o birefringents. Una estructura birefringent o anisòtropa és aquella que reflecteix un part de la llum i l’altra la refracta, això indica que és una estructura més complexa). Aquesta estructura únicament es pot veure amb microscopi òptic amb llum polaritzada. La banda que és clara s’anomena banda I (I= isòtropa o monorefringent, la llum polaritzada només es reflecteix, això vol dir que és una estructura més simple.).
(ATENCIÓ: Si no tenim MO amb llum polaritzada no podem parlar de banda A i banda I, hem de parlar de banda fosca i banda clara).
A continuació observem cada banda, que és més o menys complexa a microscopi electrònic: Banda A Si observem una sola miofibril·la, veiem que cadascuna està formada per bandes A i bandes I que es repeteixen successivament.
La banda A està formada d’una zona central anomenada banda o zona H (zona una mica més clara, amb menys afinitat per tints). En el centre del a zona H, hi ha la línia M.
Banda I En el mig mateix d’aquesta banda hi ha una línia que s’anomena disc o banda Z. Si es magnifica molt la imatge a ME es veu que la línia fa ziga-zaga.
El sarcòmer El segment de miofibril·la entre dues bandes o discs Z successius s’anomena sarcòmer. El sarcòmer és la unitat contràctil de la musculatura esquelètica estriada, el 2     sarcòmer és el que dóna les característiques d’elasticitat a aquestes fibres, per molt que s’estiri, sempre torna a la seva forma original.
Cada sarcòmer està constituït per un feix de miofilaments (molts miofilaments paral·lels fan una miofibril·la). Els miofilaments tenen una disposició ordenada a l’espai en paral·lel a l’eix més llarg de la fibra.
MIOFILAMENTS   N’HI  ha  de  dos  tipus:   -­‐Miofilaments  prims  o  miofilaments  d’actina.   -­‐Miofilaments  gruixuts  o  miofilaments  de  miosina.   La  disposició  ordenada  a  l’espai  dels  miofilaments  determinen  que  a  microscòpia  òptica   podem  veure  zones  fosques  i  zones  clares,  és  a  dir,  amb  diferent  afinitat  pels  colorants.  El   mateix  passa  a  microscòpia  electrònica,  depenent  de  l’ordenació  a  l’espai  dels  miofilaments   veiem  zones  on  s’ha  dipositat  més  contrast  (metalls)  o  menys.   MIOFILAMENTS  D’ACTINA   Estan  constituïts  per  tres  tipus  de  proteïnes:   -­‐Actina  “F”   -­‐Tropomiosina   -­‐Troponina   Actina  “f”   Estan  formats  per  actina  G  (perles  del  collar),  que  quan  s’augmenta  la  temperatura  (37%)   poden  polimeritzar  formant  una  estructura  hèlix  bicatenària  donant  lloc  a  l’actina  F  (el  collaret   de  perles).   Els  miofilaments  d’actina  F  (el  collar)  estan  polaritzats,  presenten  un  extrem  positiu  (+)  i  un   negatiu  (-­‐).  Això  ve  donat  perquè  totes  les  molècules  d’actina  G  s’orienten  en  la  mateixa   direcció  a  l’espai.     L’extrem  positiu  està  unit  a  la  línia  Z,  l’extrem  negatiu  s’estén  cap  a  la  línia  M  però  no  la  toca   mai.   Tropomiosina   És  una  proteïna  (40  nm  longitud)  que  s’uneix  als  filaments  d’actina.  La  tropomiosina,  està   formada  per  2  cadenes  polipeptídiques  i  s’envolta  al  voltant  de  l’actina  F.   Troponina   3     Es  localitza  sempre  als  extrems  de  la  tropomiosina.  La  troponina  està  constituïda  per  3   subunitats  globulars:   -­‐Tnl  (la  l  és  en  minúscula)  (30kDa):  s’uneix  a  l’actina  i  té  la  capacitat  d’impedir  la  unió  de   l’actina  a  la  miosina.   -­‐TnC:  (18  kDa):  fixa  Calci,  depenent  de  la  concentració  d’aquest  ió  la  contracció  es  produeix   més.   -­‐TnT:  (30  kDa)  :és  l’encarregada  d’unir  el  complexa  de  la  troponina  amb  la  tropomiosina.   MIOFILAMENTS  DE  MIOSINA   Estan  formats  per  la  proteïna  anomenada  miosina  (510  kDa),  que  alhora  està  constituïda  per  2   cadenes  pesades    i  4  cadenes  lleugera.     Les  dues  cadenes  pesades  s’enrotllen  entre  elles  tret  dels  extrems  de  cada  cadena  que  estan   dilatats,  ens  podem  referir  a  ells  com  a  caps  de  la  miosina  o  bé  miosina  globular.  Tot  allò  que   no  és  miosina  globular  es  pot  anomenar  cua  de  la  miosina.   De  cadenes  lleugeres  n’hi  ha  4  i  poden  ser  reguladores  o  essencials  (es  diferencien  en  pes   molecular).  Cada  miosina  globular  té  una  cadena  reguladora  i  una  essencial.   A  cada  cap  de  la  miosina  a  més  a  més  hi  trobem  un  lloc  de  fixació  per  l’actina  a  més  a  més,   també  té  un  lloc  de  fixació  per  l’ATP.     Quan  els  miofilaments  de  miosina  es  disposen  junts  no  estan  alineats,  sinó  que  estan   descavalcats.     DISPOSICIÓ  ESPAIAL  DELS  MIOFILAMENTS  EN  EL  SARCÒMER   El  segment  entre  dos  discs  Z  consecutius  s’anomena  sarcòmer  i  inclou  tota  una  banda  A  i  dues   meitats  de  dues  bandes  I.   A  la  meitat  de  la  banda  I  únicament  hi  trobem  miofilaments  d’actina  (  o  prims).  A  la  banda  H  de   la  banda  M  únicament  hi  ha  miofilaments  de  miosina  (  o  gruixuts)  i  a  les  bandes  de  la  banda  H   hi  trobem  la  superposició  de  miofilaments  prims  i  gruixuts.     Com  que  en  la  banda  I  només  hi  ha  miofilaments  d’actina  es  veu  una  banda  clara,  en  canvi  en   la  banda  A  hi  ha  els  dos  tipus  de  miofilaments  per  tant  aquesta  banda  és  fosca,  la  regió  més   clareta  únicament  presenta  miofilaments  gruixuts  i  per  tant  es  veu  més  clara  (banda  H).   Si  fem  un  tall  transversal  d’un  miofilament  s’observa  que  a  l’espai  formen  hexàgons  (no  són   artefactes  de  laboratori).   SISTEMA DE MEMBRANES DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÈTICA ESTRIADA 4     EL  RETICLE  SARCOPLASMÀTIC   Està  constituït  per  sarcotúbuls  que  no  presenten  ribosomes.  És  un  reservori  de  calci.  El  reticle   sarcoplasmàtic  és  una  estructura  contínua  perquè  cada  miofibril·∙la  està  rodejada  de  reticle   sarcoplasmàtic.  Si  estigués  fragmentat  el  calci  no  arribaria  a  totes  les  miofibril·∙les.  El  reticle   presenta  una  ordenació  espaial  en  relació  a  l’ordenació  espaial  de  les  miofibril·∙les.   Els  sarcotúbuls  es  poden  disposar  de  manera  longitudinal  o  transversal  respecte  l’eix  més  llarg   de  la  fibra.   De  la  banda  H  fins  a  la  banda  I,  els  sarcotúbuls  estan  orientats  longitudinalment  respecte  l’eix   més  llarg  de  la  fibra.     A  la  banda  H,  els  sarcotúbuls  formen  una  mena  de  xarxa.   Al  límit  entre  la  banda  A  i  la  banda  I,  els  sarcotúbuls  longitudinals  conflueixen  en  un  tub  de   major  mida  anomenat  cisterna  terminal(es  disposen  transversalment),  a  més  a  més,  al  centre   de  cada  cisterna  terminal  hi  ha  una  invaginació  de  la  membrana  anomenada  túbul  T   (invaginació  del  sarcolema).  El  túbul  T  sempre  desemboca  a  la  superfície  de  la  fibra  muscular.   Les  mitocòndries  sempre  es  situen  entre  les  invaginacions  successives  del  sarcolema  i  sempre   es  situen  paral·∙lelament  a  l’eix  més  gran  de  la  miofibril·∙la.   El  conjunt  format  per  dues  cisternes  terminals  i  un  túbul  T  forma  una  tríada  i  es  suposa  que   cada  sarcòmer  presenta  dues  tríades.     CONTRACCIÓ DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÈTICA ESTRIADA(Contracció sarcòmer) La contracció del sarcòmer és un fet continu que es pot dividir en 5 fases (que poden variar en funció del llibre que prenem com a referència): -F. d’adhesió -F. de separació -F. de flexió -F. de generació de força -F. de readhesió 1.FASE D’ADHESIÓ La miosina globular està fortament unida a l’actina, concretament a la subunitat Tnl. La unió actina-miosina es fa especialment forta quan no hi ha ATP (la rigidesa en els cadàvers ve donada per la falta d’ATP que dona una unió molt forta entra l’actina i la miosina).
5     2.FASE DE SEPARACIÓ La miosina globular té un lloc d’unió per l’ATP, aquí s’hi uneix un ATP, el que provoca un canvi conformacional (cosa on hi contribueix el calci) a la subunitat Tnl per l’actina que impedeix la unió entre l’actina i la miosina (la miosina globular i l’actina es separen).
3.FASE DE FLEXIÓ La unió de l’ATP a la miosina globular provoca que el cap de la miosina es flexioni. Fa un recorregut d’ aproximadament uns 5 nm. A més a més, al cap de la miosina hi ha un lloc d’unió per una ATPasa, la producció d’aquesta tensió/flexió ve donada per la hidròlisi de l’ATP que dona ADP i fòsfor inorgànic que s’uneixen a la miosina globular.
4.FASE DE GENERACIÓ DE FORÇA L’ATPasa metabolitza molt ATP de manera que se’n va perdent molt, això provoca una afinitat dèbil (unió feble) entre l’actina i la miosina. Conforme es fa hidrolitzant més ATP i hi ha més fòsfor inorgànic la unió actina miosina cada cop és més sòlida. Fins que no queda gens d’ATP, llavors la unió actina-miosina és màxima. El cap de la miosina estava tensat i ha de retornar a la seva posició inicial, ha de recórrer 5 nm en sentit contrari, això s’anomena cop de força. De manera que el filament d’actina es desplaça 5 nm, el que produeix un escurçament del sarcòmer.
5.FASE DE READHESIÓ No tenim ATP i per tant la miosina globular està unida a l’actina, a continuació torna a “Aquest és un model aproximat que només val per un sarcòmer i una miosina globular.
El model només s’aplica a un sarcòmer i a un cap globular perquè es contradiu, perquè segons el model, si ens fixem en els sarcòmers adjacents al que es contrau, la contracció d’aquest implica l’allargament dels sarcòmers adjacents. El model no permet explicar com es contrauen alhora tots els sarcòmers d’una musculatura esquelètica estriada.” “Hi ha una hipòtesi que hi ha una onada de contracció dels sarcòmers, el primer s’escurça i a continuació els següents de manera seguida, gairebé alhora amb un cert retard.” TEIXIT MUSCULAR ESTRIAT CARDÍAC Aquest teixit està constituït per cèl·lules musculars cardíaques, estructures amb les següents característiques: -Són cilindres bifurcats -Cada cèl·lula presenta una làmina basal 6     -Les bifurcacions permeten el contacte entre cèl·lules adjacents formant una xarxa tridimensional.
-Presenten un nucli de localització central.
El citoplasma té la següent estructura fonamental: -En el citoplasma hi ha estriacions transversals (bandes clares i fosques) similars a les de la musculatura esquelètica.
-En el citoplasma hi ha una gran quantitat de miofibril·les (aparell contràctil molt desenvolupat) que provoca que el citoplasma sigui acidòfil.
-Hi ha els orgànuls típics.
-Hi ha túbuls del reticle sarcoplàsmic.
Organització de membranes: Cada miofibril·la està recoberta totalment per túbuls del reticle sarcoplàsmic, hi ha un conjunt de sarcotúbuls formant una xarxa a l’espai.
-En el disc o línia Z sempre hi ha un túbul T (invaginació del sarcolema-membrana plasmàtica).
-No hi ha cisternes terminals.
-S’ha arribat a un acord que diu que hi ha un túbul T per sarcòmer,l’altre es considera que pertany al sarcòmer adjacent.
-En un sarcòmer: un túbul T i tot el conjunt de túbuls (sarcotúbuls) formen una diada.
(hi ha una sola diada per sarcòmer).
En el citoplasma: -En el citoplasma de les cèl·lules musculars cardíaques podem trobar discs intercalars, són exclusius d’aquest teixit i són altament acidòfils. Aquests discs són llocs d’unió de les estructures cilíndriques (cèl·lules musculars cardíaques adjacents) mitjançant unions intercel·lulars.
-Gràcies a la unió entre cèl·lules es pot introduir el terme fibra cardíaca (unió entre cèl·lules musculars cardíaques mitjançant unions intercel·lulars que formen discs intercalars).
DISCS INTERCALARS A l’espai recorden els esglaons d’una escala i per tant tenen porcions longitudinals i transversals. Els discs són unions intercel·lulars, podem trobar diferents unions intercel·lulars en els discs intercalars: -Fascia adherens (unió adherent): fascia significa cara, és a dir, la unió ocupa tota la part superior de la cèl·lula.
-Macula adherens (desmosomes): macula significa taca, la unió ocupa només una zona.
7     -Nexes (unions comunicants o GAP).
La part transversal de l’escala la trobem al nivell de la línia Z.
Fascia adherens (unió adherent) És el constituent principal del component transversal del disc intercalar, per tant es troben a la banda Z. La unió adherent és tant voluminosa que cau dins el límit de resolució del microscopi òptic i per tant, a microscòpia òptica, el disc intercalar només estem veien una part de les unions, les unions adherents. Els desmosomes i GAP a microscopi òptic queden fora del límit de resolució i per tant no es poden veure.
Les unions adherents són estructures mecàniques on els filaments prims d’un sarcòmer terminal s’uneixen al sarcolema. En les fibres musculars cardíaques hi ha miofibril·les que s’ancoren a la fibra d’alguna manera, s’ancoren al sarcolema de la membrana plasmàtica. A la miofibril·la hi ha les bandes clares i fosques, quan es topa contra la membrana plasmàtica els filaments d’actina per una banda estan ancorats a la membrana plasmàtica i per una altra a les unions adherents.
Macula adherens (desmosomes) Són estructures mecàniques, que es troben tant en el component longitudinal com el transversal del disc. Són unions intercel·lulars que reforcen les fascies adherens.
Des d’un punt de vista biològic eviten que les cèl·lules es separin les unes de les altres com a conseqüència de la contracció rítmica del cor.
Unions comunicants (GAP) Les trobem en el component longitudinal del disc, aporten la continuïtat iònica entre les cèl·lules musculars contigües, asseguren que la informació (potencial d’acció) arribi alhora a totes les cèl·lules. Com que la informació arriba a totes les cèl·lules alhora, actuen com un sinciti fisiològic no com un sinciti histològic.
Un sinciti histològic seria quan una cèl·lula es divideix, duplica el nucli però no fa citocinesi i això ho fa diverses vegades, de manera que primer tindrem 2 nuclis, llavors 4, 8, 16....Augmentar el nombre de nuclis serveix per augmentar la taxa metabòlica de la cèl·lula.
Un sinciti fisiològic és la agrupació de cèl·lules que reben la mateixa informació i fan el mateix alhora.
TEIXIT MUSCULAR LLIS Esta constituït per fibres musculars llises Característiques generals: -Les fibres tenen estructures fusiformes (en forma de fus) de 20 a 500 micres de longitud.
-Presenten un sol nucli central de morfologia fusiforme.
8     -El citoplasma és acidòfil degut a la presència de l’aparell contràctil (miofilaments).
-En el nucli hi ha un o dos nuclèols.
-L’aparell contràctil de la cèl·lula és paral·lel a l’eix imaginari més llarg de la fibra muscular llisa.
-Presenta els orgànuls citoplasmàtics típics que sempre es situen als cons citoplasmàtics que es troben a banda i banda del nucli (es diu que estan polaritzats).
Els túbuls del reticle sarcoplàsmic també es troben allà i es projecten cap a la membrana plasmàtica.
-Les fibres es poden trobar aïllades, en el conjuntiu per exemple, tot i que no és habitual. El més normal és que es trobin formant agrupacions com per exemple en el tracte digestiu, determinades regions de l’aparell respiratori.
-Quan les fibres estan agrupades presenten unions intercel·lulars que s’anomenen tipus GAP, nexe o fenedura.
-En els llocs on no hi ha solapament entre cèl·lules hi queda un espai entre cèl·lula i cèl·lula d’uns 80 nm on hi podem trobar: -Làmina basal (una fibra aïllada, tota ella estarà envoltada de làmina basal) -Una xarxa de fibres reticulars i elàstiques. (!!! La fibra muscular llisa elabora les fibres, igual que la fibra muscular esquelètica estriada i les cèl·lules musculars cardíaques !!!). Les fibres les fabriquen tant les fibres com els fibroblasts.
-Teixit conjuntiu omplint els espais.
Hi ha 3 estructures importants relacionades amb el teixit muscular llis: -Cossos densos o condensacions citoplasmàtiques o densitats citoplasmàtiques: són llocs d’unió tant dels filaments d’actina com els filaments intermedis. Són estructures anàlogues a les línies Z del múscul estriat (s’assemblen però no fan la mateixa funció), són estructures que estan disperses pel citoplasma.
-Plaques d’inserció: es troben a la part interna del sarcolema (membrana plasmàtica), son complexes de proteïnes (destaquem la tallina i vinculina) i són llocs on s’uneixen els miofilaments d’actina.
-Caveolas: són invaginacions de la membrana plasmàtica, a l’espai es relacionen amb els túbuls del reticle sarcoplasmàtic (REL). La seva funció és semblant a la del sistema T (una invaginació de la membrana que forma el túbul T), son llocs de regulació de la quantitat de calci que entra a la cèl·lula i per tant regulen la contracció del múscul llis.
9     ...